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丙申之初话灵长
2016-06-07 | 编辑: | 【

   倪喜军

  “鼠年说鼠,虎年谈虎”,这是12年前我在《甲申之初话灵长》一文中开篇时说的话。时间就这么一晃,已经是丙申年,我们又到了谈谈猴子、说说“灵长”的时候了。

  

  树鼩、鼯猴、近兔猴和灵长类的系统关系

  分类学中的灵长类

  所谓灵长有万灵之长的含义,这个舶来之词在现代含义中指的是一类猴子一样的动物,即灵长类动物。这类动物组成动物分类学中的一个单元,称之为灵长目。12年来,我们对灵长目或灵长类动物有了许多新的认识。首先是分类学上,又增加了很多新的物种和更高级的分类单元——分类学家把现生灵长类分成2个亚目、15个科、69个属、376个种。这里所说的目、亚目、科、属和种都是分类学中的单位,粗略地说,就好比是军队中的“军、师、旅、团、营”一般。与之本质不同的是目、亚目、科、属和种这些单位中的成员是按照演化历史中的亲缘关系来划分的。马达加斯加的狐猴、非洲大陆的婴猴、南亚和东南亚的懒猴与瘦猴,这些动物的亲缘关系较近,分类学中属于曲鼻猴亚目。东南亚的眼镜猴、亚非拉的各种猴子、长臂猿、猩猩,外加随处可见的人类,属于简鼻猴亚目。曲鼻猴类又称湿鼻猴,因为这类猴子的鼻子尖端有湿润的非常敏感的裸露部分。简鼻猴有时又称干鼻猴,因为它们鼻子尖端是干燥的,并且常常生有毛发。在简鼻猴中,眼镜猴单属一类,即眼镜猴类,其他的各种猴子、猿和人则称为类人猿。传统上眼镜猴和曲鼻猴常被合成一类,称为原猿类,或称低等灵长类。与之相对,类人猿则被称为高等灵长类。12年前,还有很多学者习惯于强调灵长类的低等与高等。12年后,随着这些学者的老去,人们已经习惯于曲鼻-简鼻之分了。

  从演化生物学的角度来看,灵长类属于一个完美的单系类群——也就是说,所有的灵长类动物,无论是化石种类还是现生种类,都源自同一个祖先,并有很多从这个共同的祖先继承来的不同于其他动物的特征。灵长类动物从头至脚都有特点。我们人类时常自鸣得意于自己异常增大的脑,而事实上,所有的灵长类相对于其体重而言,都表现出脑增大的趋势。通常认为,灵长类相对发达的脑与视觉的提高密不可分。所有灵长类都有相对较大的眼球和敏锐的视力,与之相应的是大脑中的视觉中枢也很大。多数白天活动的灵长类都演化出彩色视觉的能力,这在哺乳动物中是绝无仅有的。灵长类动物的双眼比其他动物更加向前汇聚,双眼视觉范围有很大重叠,因此使得所见事物的景深更加精确,增强了立体视觉。这样的视觉对于在三维空间活动的动物来说至关重要,是完美适应于树栖生活的特征。与视觉的提高相关,灵长类的头部发生了很大的变化,在眼眶的后缘发育出了骨质环或隔板,用以支持和保护这双向前汇聚且增大的双眼,也使得头骨的侧缘变圆。演化似乎不需要在同一物种上创造功能相近的两件利器,与视觉的增强相反,灵长类的嗅觉器官大大简化,吻部缩短,因此不会阻挡向前汇聚的视野。向前汇聚的双眼,外加短钝的嘴巴,构成了一张典型的猴子脸,这也正是你我所具有的(如本期封底上那只白头叶猴)。

  灵长类都有长的手指和脚趾,拇指和拇趾与其他指或趾相对握。在拇指和拇趾的基部,与腕骨或踝骨的关节非常灵活,这是紧密抓握能力所必须的(这样的特点充分体现在了本期封面那只“演杂技”的猕猴身上)。在手掌和脚掌面,所有灵长类都如人类一样,皮肤裸露,具有掌纹和指纹,增强了抓握时的摩擦力。某些有袋类动物也具有能对握的脚拇趾,但是能对握的手拇指,只有灵长类才具有。修长的四肢、灵活的关节以及能对握的拇指与拇趾不仅适应于攀爬和跳跃,也适应于用手捕猎和取食,这正是我们人类起源的生物学基础之一。

  大多数的灵长类都具有扁平的指甲和趾甲,有些灵长类,比如狐猴、眼镜猴和狨猴,某些趾甲或全部指甲和趾甲又变成了爪。具有指甲和趾甲是非常独特的特征,一些脚拇趾能对握的有袋类也具有扁平的趾甲,但仅限于拇趾。

  灵长类还具有一些表面上看不出来、但是又十分重要的特征。比如,在灵长类头骨的腹面后侧,包围听觉器官的骨头,完全是由一块叫“岩骨”的骨头组成的。内颈动脉在进入颅腔之前,要经过一段由岩骨围成的骨质管道。在口中,灵长类的牙齿是区分灵长类与其他哺乳动物以及灵长类不同种属的主要依据。灵长类的牙齿都具有较为钝圆的齿尖,以及齿尖之间宽阔而浅的齿谷。这样的特征与灵长类增强的杂食性密切相关。

  灵长类的近亲

  在过去的12年中,关于灵长类的起源与演化,在形态学、分子生物学、生态学、古生物学等多个领域,都有了新的进展。综合这些新发现和新认识,我们可以较为肯定地说在所有哺乳动物中,树鼩、鼯猴、近兔猴与灵长类的亲缘关系最近。这三者与灵长类一起,在分类学中组成一个高级别的分类单元,称之为魁兽总目。

  在传统的分类中,蝙蝠也被归入到魁兽总目。而近年来的研究进展则明确显示蝙蝠与灵长类的亲缘关系很远,不应属于魁兽总目。于是我们就失去了这个多样性极高、神秘而善飞的亲戚。

  树鼩和鼯猴分别属于攀鼩目和皮翼目。现生的树鼩和鼯猴仅分布于南亚和东南亚。这两个目的动物远没有灵长类和近兔猴类的多样性高。树鼩是松鼠一样的动物,尽管多数树鼩并不是典型的树栖动物,但是它们依然灵活,在树上活动自如。很久以前,树鼩曾被认为是最原始的灵长类。树鼩的形态非常保守,保留了很多基干有胎盘类哺乳动物的一般特征。树鼩一直被称为是“活化石”,代表了灵长类的祖先类型,甚至是更加基干哺乳动物的祖先形态。然而,真正的树鼩化石非常稀少,直至去年年底,我们的研究小组才发表了目前已知、无争议的树鼩化石。我们从在云南曲靖地区采集的300多吨的样品中,分选出20几件树鼩牙齿化石。这些化石距今已有3500万年,却具有与现生笔尾树鼩非常相似的特点,说明树鼩确实是演化非常缓慢的物种,可能与我们遥远的灵长类祖先非常相近。

  鼯猴既不是鼯鼠,也不是猴子。但是它有狐猴一样的脸,有鼯鼠一样的皮膜在身体两侧连接前肢和后肢。鼯猴是夜行性动物,常在几十米高的树冠层从一棵树滑翔到另一棵树。现生鼯猴的形态出现得也很早,在东南亚有距今4000万年的化石记录。在北美晚古新世至中始新世(距今4000~6000万年)的地层中,发现有一类被称为斜月齿兽的动物,在牙齿形态上与鼯猴有一些相似之处,一些学者把这类动物也归入皮翼目。

  长久以来,近兔猴就被看做是原始的灵长类,有时被称为古灵长类。一些较早的分类系统把近兔猴做为一个亚目归于灵长目之中。近兔猴字面的含义是“与兔猴接近”的动物。兔猴属于真正的灵长类,与现生狐猴的亲缘关系较近。近兔猴的牙齿通常齿冠较低,齿尖较圆钝,齿尖间的齿谷浅而宽阔。这些特征与真正的灵长类非常相像,所以近兔猴有时也被称为“牙齿灵长类”。除牙齿之外,近兔猴与灵长类相似的特征非常有限。它们的头骨有很长的吻部,脑颅低扁,眼眶没有完整的骨环或骨板包围。一些近兔猴的头后骨骼具有较为灵活的关节,一定程度上显示出它们可能适应于树栖生活,但是恐怕不会超过树鼩的树栖能力。有一种近兔猴,被称为辛普森窃果猴(见题图),它的脚拇趾具有扁平的趾甲,并能与其他四趾对握,具有很强的抓握能力;但是它的手部没有指甲,拇指也没有明显对握的能力,很可能这类动物有着与现生某些有袋类相似的运动方式。

  近兔猴的多样性没有灵长类那么高,但明显比树鼩和鼯猴的多样性高。这类动物出现于古新世至中始新世,距今3700~6500万年,在北美和欧亚大陆都有发现。最早的近兔猴是角龙炼狱山兽,也许它曾与最后的恐龙生活在一起,但是不幸的是近兔猴在生活了2800万年后也灭绝了。

  树鼩、鼯猴、近兔猴和灵长类,这些动物之间的亲缘关系一直是学者们热烈争论的话题,话题的中心是谁是灵长类的姊妹群。过去的12年中,争论依旧。一些学者忠实地捍卫着传统的观点,认为近兔猴是基干灵长类动物,认为有些近兔猴是真正灵长类的姊妹群。但更多的学者倾向于认为近兔猴与灵长类的亲缘关系并不比树鼩和鼯猴更近。

  灵长类的早期分化

  与现生灵长类亲缘关系明确、毫无争议的化石灵长类动物,突然出现在最早始新世地层中,距今约有5500万年。之所以称其为“突然出现”,是因为在始新世最早期,北美、欧洲和亚洲大陆几乎同时出现了灵长类动物。这些目前已知最早的化石灵长类已经可以分为两大支系,一支与现生的曲鼻猴类亲缘关系较近,另一支与现生简鼻猴类的亲缘关系较近。

  如果把化石种类也算上,曲鼻猴类包括两类,一类是狐猴类,另一类是完全灭绝了的兔猴类。最早的、形态最为原始的兔猴类在5500万年前几乎同时出现在欧洲和北美,略微晚一些,在南亚印度也发现了同等原始的兔猴类。狐猴类的出现要晚得多,大约在3900万年前最先出现在北非。狐猴类与其他灵长类最大的区别在于它们的下门齿呈侧扁的薄片状,多数种类中下犬齿也变成薄片状,这些薄片状的牙齿排列成梳子样的结构,称为齿梳。齿梳是所有狐猴类都具有的特征。兔猴类通常有较长的吻部,臼齿近乎方形,在头骨耳区和头后骨骼的特征方面,与现生的狐猴类很像。兔猴的上下门齿呈扁宽的片状,与类人猿所具有的所谓“竹片状”门齿很像,据此,一些学者提出,兔猴与类人猿之间有较近的亲缘关系,但是多数学者认为,这种“竹片状”门齿不过是灵长类的原始特征,在灵长类共同祖先中就已经存在了。

  最著名的兔猴恐怕要数发现于德国法兰克福附近梅塞尔化石坑的距今约4700万年的油页岩中的“伊达”了。伊达是梅塞尔达尔文猴的昵称,大多数的灵长类化石都零零碎碎的,而伊达的保存状况却非常好,不仅保存了完整的骨骼系统,而且还保存了一些皮毛和内脏的印痕,甚至它最后一餐的残留物还可在显微镜下观察到。伊达活着的时候,体型可能有些象浣熊,但是嘴巴更尖,面部更圆,尾巴也许更蓬松。它的手脚有很强的抓握能力,手指和脚趾末端生有指甲和趾甲。伊达的研究者弗朗茨、金格里奇等人坚持认为伊达是类人猿的近亲,但是大多数的古灵长类和人类学学者都认为伊达不过是保存精美的兔猴而已。

  最古老的简鼻猴几乎同时出现在北美、欧洲和亚洲距今约5500万年前的始新世最早期地层中。在亚洲发现的亚洲德氏猴和阿喀琉斯基猴,与同时期的生活于北美和欧洲的简鼻猴类相比,在形态上略显原始。与同样是在始新世最早期就出现的兔猴类相比,早期的简鼻猴类通常个体较小,吻部更短,牙齿更尖,眼睛更大。有些早期简鼻猴类的眼睛显著增大,几乎达到现生眼镜猴的程度,正因为如此,早期简鼻猴类多数都被称为眼镜猴型灵长类,尽管某些种类如德氏猴和阿喀琉斯基猴并没有异常增大的眼睛。

  亚洲德氏猴是在12年前的甲申之初发表的,是目前公认的最早和最原始的灵长类化石之一,可能在形态上非常接近灵长类的共同祖先。化石发现于湖南衡东县附近的最早始新世地层,包括一个头骨和与其相连的下颌。亚洲德氏猴显示,最早的灵长类已经具有了吻部缩短、脑颅变圆、双眼汇聚、完整骨环包围眼眶等灵长类动物的典型特征。它的体型很小,体重估计仅有28克,具有非常尖锐的牙齿,表明它可能以捕食昆虫为主。亚洲德氏猴相对较小的眼眶表明,它可能是在白天活动的。

  

   阿喀琉斯基猴骨骼和生态复原

  阿喀琉斯基猴,很多人昵称它为“阿奇”,确实是一个很奇异的早期灵长类。阿奇是目前已知最古老的灵长类骨架化石,它发现于湖北松滋市附近的古湖相沉积中,距今约5500万年,比以前知道的最早的灵长类骨架化石早了700万年。在灵长类的系统演化树上,阿奇非常接近眼镜猴型灵长类与类人猿开始分道扬镳的岔路口,从这个路口开始,一支灵长类朝着类似于现生眼镜猴的方向演化,另一支朝着猕猴、长臂猿、猩猩和人类的方向演化。阿奇所处的位置离这个岔路口很近,所以在它的身上保留着两个分支共有的很多特点,只是稍稍偏向眼镜猴一点点。在很多方面,阿奇都与德氏猴很像,比如30克左右的体重,以及原始的、适应于捕食昆虫的牙齿特征。另一方面,阿奇还具有早期类人猿的特点,比如它相对较小的眼睛和类人猿一样的脚后跟。阿奇的学名实际上就是源于“阿喀琉斯之踵”的典故,类人猿的脚后跟与眼镜猴相比明显较短,阿奇也具有这个“短处”。阿奇的发现,说明眼镜猴和类人猿的祖先彼此非常相像,远超出研究者原来的认识。基于统计学和形态学分析的结果显示,眼镜猴与类人猿的祖先都是在白天活动的、体型很小的、在树上捕食昆虫为主的动物。

  人类支系的兴起

  像阿喀琉斯基猴这样,兼具类人猿和眼镜猴形态特征的化石,表明最早的类人猿应该与最早的眼镜猴型灵长类一样古老,至少在5500万年前就存在了,它一定存在于我们这个星球的某个角落,正等待人们去发现。

  然而,我们目前已知的毫无争议的类人猿化石却远没有这样古老,仅有在埃及法尤姆地区发现的距今约3000~3900万年的一些化石,被普遍认可是类人猿化石。这些化石多样性很高,有将近30个种,包括一些广为熟知的名字,比如埃及猿、渐新猿、牛猴、原上猿,等等。埃及猿与原上猿常被认为是后期旧大陆猴子、猿等的祖先类型。

  

  曙猿的艺术复原

  北非的热带地区,一直被认为是类人猿的发源地。在阿尔及利亚西南距今约5000万年的早-中始新世地层发现的阿尔及利亚猿曾一度被认为是最早的类人猿,但是,近年来一些新的化石发现表明,阿尔及利亚猿实际上属于兔猴类,而非类人猿类。另外一些研究也表明北非的基干类人猿可能与亚洲的早期灵长类有较近的亲缘关系。

  越来越多的学者开始承认亚洲的曙猿可能是最早的类人猿。在过去的12年中,除了化石发现之外,另外一方面的重要进展,在于有关灵长类化石和现生种类的一些大型形态学数据库的建立,基于这些数据库,研究者能够更为可信地建立各种灵长类动物之间的亲缘关系,很多项独立的研究都表明曙猿处在类人猿支系也就是我们所在支系最基部的位置。曙猿最初发现于江苏溧阳上黄镇水母山的裂隙中,距今约4500万年。20多年前,当曙猿刚被发现时,一些学者认为它是一种刺猬,另一些学者认为它可能与眼镜猴的关系很近。在后来的研究中,研究者在内蒙、山西、云南、缅甸等地发现了很多个曙猿种类。基于这些后来发现的标本,我们已经可以较为完整地描绘曙猿的形态,这是一类比现生最小的类人猿——狨猴——还小的灵长类,它有小而垂直生长的门齿、尖锐的犬齿、倾斜的前臼齿、很深的面部、短的脚后跟等特征,这些特征的组合,是类人猿很典型的特点。如果我们能够穿越,回到4500万年前的江苏,在始新世的烈日下,我们应该可以见到体型娇小、灵活好动、吵吵闹闹地在枝叶间奔跑跳跃的曙猿。

  人类,做为一个物种,来到这个世界要晚得多。在现生动物中,人类与我们的近亲黑猩猩和倭黑猩猩约在700万年前才分开;我们所属的物种,即智人,约在20万年前才出现。然而,当我们在生命之树上追溯我们的演化历史时,却发现来路漫漫,还有很多未知的和缺失的环节等待我们去发现,如有机会,那就留到“戊申之初话灵长”时再说吧。

  

 
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