2004年以来中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与北京大学崇左生物多样性研究基地在广西崇左一带进行了多次科学考察与发掘,在崇左生态公园无名山三合大洞发现了巨猿及伴生哺乳动物群。经动物群分析和比较表明,三合大洞巨猿动物群是早更新世早期到早更新世晚期的过渡类型,其时代应为早更新世中期,产巨猿层位的古地磁年龄约为1.2Ma-1.6Ma。该动物群的种类很多,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员董为及其合作者研究记述了其中的反刍类化石,研究成果发表于最新出版的《人类学报》第二期上。
反刍类动物是包含牛、羊、鹿等偶蹄类哺乳动物中的一类群,摄食后纤维质食物先在胃内发酵分解,周期性返回口腔,再咀嚼后经胃肠消化吸收。董为及其合作者在广西崇左三合大洞巨猿动物群中鉴定出的反刍类化石有:湖麂(Muntiacus lacustris)、凤岐祖鹿(?)相似种(Cervavitus? cf. C. fenqii)、云南黑鹿Cervus (R.) yunnanensis、广西巨羊(Megalovis guangxiensis)、山羊亚科(属种未定)(Caprinae gen. et sp. indet.)和大额牛(未定种)(Bos (Bibos) sp.)。其中鉴定到种的有3个,鉴定到相似种的1个,其余的只能鉴定到未定种(1个)甚至属种未定(1个)。尽管如此,这些标本的形态特征和测量数据表明它们至少可以代表6个种的反刍类,其中鹿科3个种(分属麂亚科、上新鹿亚科和鹿亚科),牛科3个种(分属山羊亚科和牛亚科)。在鹿化石中,由于缺少鹿角标本,所鉴定出的3个种(包括相似种)出自形态和尺寸上特征很明显的标本,还有一些特征不明显,介于这3个种之间的过渡类型标本。因此三合大洞的鹿科种类很可能超过3个,最多可达到5个种类。牛科中的山羊亚科属种未定的标本中也可能包含两个种。所以三合大洞出土的反刍类化石最多可能代表9个种类。
三合大洞的湖麂是该动物群中个体最小的反刍类,大小和现生的赤麂(Muntiacus muntjak)相近。湖麂最早出现在山西榆社盆地的晚中新世地层中,后来发现于柳城巨猿洞,是从第三纪残留到第四纪的成员。麂属成员的出现反映存在丛林环境。
祖鹿也是主要生存在晚中新世和上新世,而鹿属虽然在早更新世已经存在,但主要生存在中、晚更新世和全新世。凤歧祖鹿(?)是介于第三纪残留种类和第四纪新生种类之间的过渡类型。祖鹿未延续到中更新世。三合大洞的凤歧祖鹿(?)相似种比柳城巨猿洞、建始龙骨洞和繁昌人字洞的凤歧祖鹿(?)尺寸稍大一些,如果根据物种演化的个体增大假说,三合大洞的种类就可能是柳城巨猿洞、建始龙骨洞和繁昌人字洞种类的后裔,或三合大洞的相似种在时代上要晚一些。凤歧祖鹿(?)的齿冠中等偏低,指示它以嫩食为主的食性并反映存在森林型栖息环境。
黑鹿亚属是1类体型较大的鹿,以黑鹿(Cervus (Rusa) unicolor)为代表。现生的黑鹿主要分布在我国中、南部地区,与水牛一样喜欢潮湿的环境,但水牛以粗食为主,而黑鹿以嫩食为主。黑鹿是第四纪中稍晚出现的鹿类,一般出现在中、上更新统。而云南黑鹿(C. (R.) yunnanenses)是黑鹿亚属中个体较小的种类,出现在早更新世,然而没有延续到中更新世。
广西巨羊最早发现于柳城巨猿洞,后来在巫山龙骨坡、南京驼子洞、田东么会洞等地陆续发现广西巨羊的化石。目前在三合大洞又发现了这个种的化石,说明这个种虽然仅见于我国长江以南地区,但是在早更新世还是南方的一个较常见的种类。广西巨羊的牙齿比较独特,从形态特征上看像山羊,只是釉质层的棱角钝一些,而从尺寸上看像是牛。因此这个种的食性和山羊类很接近,而食量和牛很接近。再根据现在崇左一带的作物主要是甘蔗来看,广西巨羊可能是以类似的植物为主要食物,但这类植物在当时还远远没有进化到和现在的甘蔗那样高大。巨羊的存在反映具有草丛的栖息环境。
大额牛现生种(Bos (Bibos) gaurus)目前主要分布在印度东部和东南亚一带,栖息于丘陵的树林与草地之间,需要一定的水域饮水和洗澡,既能嫩食,又能粗食。我国云南、西藏东南部也有大额牛的现生种分布。三合大洞、柳城巨猿洞、巫山龙骨坡等地的大额牛化石未定种很可能是同一个种,并且有可能是现生大额牛的祖先。如果没有人为的因素,崇左现在的自然环境也非常适宜大额牛的栖息。
三合大洞的山羊亚科属种未定材料明显为高冠齿,形态类似山羊,釉质层棱角分明。这些材料虽然不足以帮助属种的鉴定,但其棱角锐利的釉质层明显反映这类动物粗食的食性。从地理位置和地层层位的角度看,三合大洞的山羊亚科属种未定与柳城巨猿洞的山羊亚科属种未定可能是同一个种类。与嫩食的鹿类不同,粗食的山羊类反映草地或草坡的栖息环境。
董为解释说,“与其他相关的早更新世动物群中的反刍类相比,它们与柳城巨猿洞和田东么会洞的最相似。三合大洞的反刍类在组合上反映早更新世的时代特征”,“根据反刍类成员生态类型的分析表明,三合大洞巨猿动物群生存时期的气候温暖潮湿,有一定的水域,植被以灌木森林及草丛为主,兼有局部的草地或草坡。这一推断与根据鼠科化石分析得出的三合大洞巨猿动物群的栖息环境为热带森林-林灌环境的结论大致相同。这种自然环境非常适宜巨猿以及类似的高等灵长类在那里生息繁衍”。
图1 三合大洞的湖麂颊齿标本嚼面视(董为等供图)
图2 三合大洞的凤岐祖鹿(?)相似种的牙齿(董为等供图)
图3 三合大洞的云南黑鹿颊齿嚼面视(董为等供图)
图4 三合大洞的广西巨羊颊齿嚼面视(董为等供图)
图5 三合大洞的山羊亚科属种未定颊齿嚼面视(董为等供图)
图6 三合大洞的大额牛未定种标本(董为等供图)