《美国科学院院刊》（PNAS）10月9日发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、李志恒与周忠和完成的关于早期鸟类腕掌骨和腰带骨骼愈合的研究，提出作用于这些骨骼愈合的发育过程在鸟类演化早期是多效性的，在鸟类演化后期，这些发育过程可能受到飞行的选择限制而失去了多效性，可能反映了发育可塑性。 

　　相比于其它脊椎动物，鸟类骨骼系统最大的特点就是骨骼愈合程度高，以适应飞行的需要。其中最为明显的是手部的远端腕骨和三个掌骨愈合而成腕掌骨，腰带的髂骨、耻骨和坐骨围绕着髋臼愈合在一起。上述这些骨骼在多数爬行类，特别是鸟类的恐龙近亲中很少发生愈合，但亦有例外，如阿瓦拉慈龙类的Mononykus具有愈合的腕掌骨，而驰龙类的Balaur同时具有愈合的腕掌骨和腰带。长期以来由于缺少过渡环节的化石，以及对现生鸟类骨骼愈合过程研究的不够，这些骨骼的愈合在鸟类演化历史中是如何发生的尚不清楚。

    近期，王敏、李志恒与周忠和发现了一件距今约1.2亿年的早白垩世反鸟类化石，保存了完全愈合的腕掌骨和腰带，这也是目前已知最早的同时具有愈合的腕掌骨和腰带的鸟类。研究人员以此为契机讨论了上述骨骼在副鸟类中的愈合程度，以及主要的转变阶段（副鸟类Paraves，是指包括所有鸟类，但并不包括窃蛋龙类的最广义类群，其中包括鸟类、擅攀鸟龙类、伤齿龙类和驰龙类）。通过对祖先节点特征的恢复，研究人员认为腕掌骨和腰带的愈合是在少数非鸟类兽脚类恐龙、反鸟类和今鸟型类中独立发生的。在早白垩世鸟类中，小翼掌骨和大掌骨很少发生愈合，所以严格意义上的腕掌骨并不发育。而腰带的三块骨骼愈合也很少在这一时期的鸟类出现。但所有的晚白垩世鸟类都具有完全愈合的腕掌骨和腰带，显示了一种特殊的演化过程，但却未受到关注。 

　　在达尔文模式演化中，一种表型特征的出现很少是递进式，因为作用于该表型特征的发育过程在最初是多效性的，使得该表型特征具有多种状态。而腕掌骨和腰带愈合在副鸟类中的“不稳定”出现，恰恰说明作用于骨骼愈合的发育过程在鸟类演化之初是多效性的——愈合、不愈合、不完全愈合在个别非鸟类兽脚类恐龙和早期鸟类中都有出现。而这些骨骼的愈合在晚白垩世鸟类中毫无例外的出现，表明它的发育过程在鸟类演化后期受到“限制”，失去了多效性，而骨骼愈合就此被“固定”在鸟类演化中。到底是什么样的机制造成发育过程多效性的失去，从而有利于腕掌骨和腰带愈合的出现？研究人员提出两种可能的解释。一种是基因或者调控作用发生了变异，导致愈合的腕掌骨和腰带在鸟类演化伊始的出现。另一种则可能与飞行的作用有关。愈合的腕掌骨能够为飞羽提供稳定的附着点，而愈合的腰带能够更好发挥承重以及负担后肢肌肉的作用。上述骨骼在少数早白垩世鸟类的出现是飞行结构优化的体现，反映了不同环境（运动方式由陆地奔走变成飞行）作用下的发育可塑性（不愈合变为愈合）。上述两种假说还需要发现更多的化石并结合发育生物学的研究进行论证。 

　　该研究得到了国家自然科学基金委员会基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”的资助。 

　　文章链接：http://www.pnas.org/content/early/2017/10/03/1707237114.abstract 

图1：具有愈合腕掌骨和腰带的早白垩世反鸟类化石—大平房翼鸟 （王敏供图） 

图2：腕掌骨和腰带骨骼愈合在副鸟类中的演化（王敏供图）