鸟类是唯一留存下的恐龙后裔。它们不仅跨过了约6500万年前的白垩纪大灭绝,而且成功演化成了如今多样性最高的脊椎动物之一。鸟类的成功演化与其种种有关飞行的结构相关,也与其特殊的头骨构造密不可分。从非鸟兽脚类恐龙到真正的鸟类,头骨发生了一系列变化,如面部缩短、脑颅扩大、眼眶周围骨骼退化,以及骨骼纤细化和彼此间关节退化消失。尤其特殊的是,现生鸟类主要是新腭类具有高度可动的头骨,体现在其上颌能够相对于脑颅进行灵活地移动,而非鸟恐龙的头骨则不具备这样的可动性。
自19世纪鸟类的头骨可动性被发现以来,研究者们便对其相关的机制、演化、分异和功能大加关注。鸟类头骨可动性可能具有以下功能:扩大口裂的范围,加快喙部闭合打开的速度,提高头骨吸收冲击力的能力,提高取食的准确性。这一特性主要通过相对灵活的颧弓、方骨和腭区骨骼共同实现:方骨向前后方向移动时将推力传递给可动的颧弓和腭区骨骼,从而实现部分上颌相对于脑颅的上抬。腭区的翼骨-腭骨-犁骨系统可以从头骨后部向前部传递推力,因此在头骨可动性的实现中具有重要作用。由于早期鸟类极少保存有腭区骨骼,关于鸟类头骨可动性的起源及早期演化此前均知之甚少。
近日,中科院古脊椎所周忠和研究团队与澳大利亚新英格兰大学胡晗研究团队在PNAS上发表了一项题为《Evolution of the vomer and its implications for cranial kinesis in Paraves》的研究成果。他们对会鸟(Sapeornis)和中国猎龙(Sinovenator)的头骨进行了高精度CT扫描,并对腭区重要组成部分——犁骨进行了三维重建,提供了关于早期副鸟类腭区的重要形态学信息。
会鸟IVPP V19058的头骨照片及线图;会鸟头骨侧面及腭面复原图;会鸟和中国猎龙的犁骨三维重建图(胡晗供图)
研究人员同时对现生鸟类的腭区进行了全面的形态学研究,并抽取现生鸟类各大支系代表的头骨进行了高精度CT扫描和犁骨的三维重建,加上两件早期副鸟类新的犁骨模型共同进行了三维几何形态分析。
副鸟类腭区演化图(胡晗供图)
分析结果显示现生鸟类中的古腭类沿袭了非鸟恐龙及早期鸟类的原始犁骨形态,而新腭类则进行了更多的改造。古腭类的头骨可动能力极其低,多样性程度也极低。由于犁骨的形态对于腭区骨骼的灵活性具有巨大的影响,以会鸟为代表的基干鸟类和古腭类的相似性显示早期鸟类可能头骨可动性同样很低,这一点也为新发现的会鸟外翼骨所证实。根据目前仅有的证据,研究人员初步推测高超的头骨可动性可能伴随着古腭类和新腭类的分化,仅在新腭类中演化出现。这一特性可能赋予了新腭类取食策略上的优势和可塑性,使得它们在和古腭类同时面对大灭绝后的空白生态位时,最终脱颖而出。
犁骨三维形态的主成分分析结果图(胡晗供图)
原文链接:https://www.pnas.org/content/early/2019/09/04/1907754116.short?rss=1