上猿超科其实并不属于真正的猿类。在系统发育上，包括现生长臂猿科、猩猩、大猩猩和黑猩猩在内的真正的猿类属于冠狭鼻猴类的一个分支，而上猿超科则属于已经绝灭且没有现生代表的干狭鼻猴类的一个分支。简而言之，上猿超科是在人猿超科和猴超科发生分化之前的一个分支，并且中间还隔有萨阿丹猿超科、树猿超科、原康修尔猿超科等分支，系统发育关系与真正的猿类较远，因此并不存在直接的祖裔关系（图1）。

图1 灵长目类人猿下目中部分主要类群系统发育关系示意图（红色分支为上猿超科所在位置）（张颖奇 供图）

　　近日，中外科学家在《人类演化杂志》（Journal of Human Evolution）上发表了发现于安徽繁昌县（图2）的上猿超科新属种：金氏繁昌上猿（Fanchangia jini）。属名意为化石产地所在的繁昌县，种名献给古脊椎动物与古人类研究所金昌柱研究员，以纪念他发现了繁昌上猿的化石以及对安徽繁昌人字洞古人类活动遗址的研究工作所作的贡献。

　　金氏繁昌上猿的化石材料包括108颗游离牙齿（图3）。除下侧门齿外，涵盖了上下齿列中所有齿种。伴生的啮齿类化石表明，含金氏繁昌上猿的裂隙堆积的年代可以与山东临朐山旺组（约1800-1700万年前）对比，而比江苏泗洪的下草湾组（约1900-1800万年前）稍显年轻，属早中新世晚期。

图2 金氏繁昌上猿化石产地鸟瞰（中部偏右塘口裂隙；人字洞遗址在最右侧）（张颖奇 供图）

图3 金氏繁昌上猿的下齿列（l为正型标本）（张颖奇 供图）

　　上猿超科可以被划分为四个科，分别为醉猿科（Dionysopithecidae）、上猿科（Pliopithecidae）、克鲁泽尔猿科（Crouzeliidae）和克里希纳猿科（Krishnapithecidae）。中国早中新世晚期的醉猿科（包括醉猿属Dionysopithecus和宽齿猿属Platodontopithecus）代表了中国乃至整个欧亚的早期上猿超科干群成员；欧亚中晚中新世的上猿科（包括上猿属Pliopithecus）和克鲁泽尔猿科（包括近上猿属Plesiopliopithecus、丄猿属Anapithecus、池猿属Laccopithecus、埃加拉猿属Egarapithecus和巴尔韦拉猿属Barberapithecus）较醉猿科拥有更多的衍生特征；晚中新世的克里希纳猿科仅包括印度衍生程度更高的克里希纳猿属（Krishnapithecus）中的一种。形态对比与系统发育分析的结果（图4）表明，繁昌上猿属于克鲁泽尔猿科克鲁泽尔猿亚科的干群成员。

图4 繁昌上猿的系统发育位置（基于6棵最简约瓦格纳树的严格合意树）（张颖奇 供图）

　　狭鼻猴类于古近纪起源于非洲—阿拉伯陆块。在该陆块于早中新世（约1700-2000万年前）与欧亚大陆发生碰撞形成连接之前，狭鼻猴类已经演化出了原上猿超科（Propliopithecoidea）、上猿超科（Pliopithecoidea）、原康修尔猿超科（Proconsuloidea）、树猿超科（Dendropithedoidea）以及猴超科（Cercopithecoidea）和人猿超科（Hominoidea）等主要类群。但基于目前的化石证据，上猿超科是最早走出非洲进入欧亚的狭鼻猴类类群。

　　上猿超科的化石记录仅分布于欧亚大陆的中新世地层。最早的上猿超科成员是产自中国东部江苏泗洪下草湾的醉猿科，年代为约1900-1800万年前。虽然这一时期欧洲的化石记录非常丰富，但并没有上猿超科化石出现。这就意味着最初的上猿超科基干成员是通过阿拉伯半岛并沿着环印度洋途径从非洲进入亚洲南部和东部的热带和亚热带地区的。

　　先前的观点认为，从最初走出非洲的包括醉猿科在内的这些干上猿超科成员中演化出了上猿科，并在约1600-1700万年前的早中新世末期向西扩散到了欧洲，而更为特化的克鲁泽尔猿科则于中中新世在欧洲起源于上猿科的某个成员。

　　而作为克鲁泽尔猿科干群成员的繁昌上猿的时代早于该科和上猿科在欧洲的出现。其在中国的发现表明，上猿科和克鲁泽尔猿科在中国发生分化，并于早中新世晚期或中中新世才扩散到欧洲。繁昌上猿所保留的原始特征说明克鲁泽尔猿科演化自一个来自上猿科或者醉猿科的祖先。欧洲的克鲁泽尔猿科成员（包括克鲁泽尔猿属Crouzelia、近上猿属Plesiopliopithecus和巴尔韦拉猿属Barberapithecus，年代约1400-1120万年前）都比繁昌上猿属的衍生程度高，并且在繁昌上猿在中国出现至少300万年之后才开始出现。另外，尽管内蒙大庙的上猿超科标本只有一颗上臼齿，但可能代表了一种原始的克鲁泽尔猿科成员。如果属实，则说明克鲁泽尔猿科在亚洲于中中新世期间持续多样化，然后才扩散到欧洲。

　　繁昌上猿的发现为上猿超科的演化历史提供了新的认识，证明东亚地区是上猿超科重要的早期演化中心。

　　本研究由中国科学院战略先导B类项目和繁昌县人民政府资助。