2021年2月5日凌晨，《细胞》杂志（Cell）在线发表了题目分别为“African lungfish genome sheds light on the vertebrate water-to-land transition”和“Tracing the genetic footprints of vertebrate landing in non-teleost ray-finned fishes”两篇研究论文。两篇“姊妹”论文分别解析了现生肉鳍鱼类中与四足动物亲缘关系最近的非洲肺鱼、以及原始辐鳍鱼类塞内加尔多鳍鱼、匙吻鲟、弓鳍鱼和鳄雀鳝共五个物种的基因组。两篇论文交叉整合基因组学、进化生物学、鱼类学、古生物学、计算生物学和分子生物学等学科，分别从不同角度揭示了脊椎动物水生到陆生的转变之谜。
两篇论文的研究工作由西北工业大学，中国科学院水生生物研究所，昆明动物研究所、古脊椎动物与古人类研究所等国内外多家单位协作完成，中科院古脊椎所朱敏研究员、朱幼安副研究员作为古生物学背景的合作者参与了上述两篇论文的工作，其中朱敏研究员为原始辐鳍鱼类基因组论文的共同通讯作者。
脊椎动物从水生到陆生是脊椎动物演化史上的一次飞跃，也是脊椎动物演化中最重要的科学问题之一。脊椎动物登陆事件发生于有颌类中的硬骨鱼类。现生硬骨鱼类包含肉鳍鱼类和辐鳍鱼类。这两个类群中物种数量最为繁盛的是肉鳍鱼类中的四足动物（成功登陆的脊椎动物类群）以及辐鳍鱼类中的真骨鱼类。相对于这两个最为繁盛的类群，硬骨鱼类演化树基部各支系的现生代表，如拉蒂迈鱼、肺鱼、多鳍鱼、弓鳍鱼、雀鳝、鲟等的物种数稀少，但却隐藏着祖先演化所遗留的痕迹，有“活化石”、“古代鱼”之称。
在第一篇论文中，中国科学院昆明动物研究所王文研究员及合作者报道了对非洲肺鱼基因组的解析和研究，非洲肺鱼拥有所有生物中迄今得到解析的最庞大基因组，包含高达400多亿对碱基（40 Gb），是人类基因组（3Gb）的10多倍。对肺鱼基因组的研究表明，脊椎动物从水生到陆生的演化经历了三步重要的遗传创新过程。空气呼吸能力和空气嗅觉的分子基础在肉鳍鱼类和辐鳍鱼类的共同祖先中已经出现，而辐鳍鱼类中的真骨鱼类则丢失了这一特性，属于更为特化的类群。随后，肉鳍鱼类的祖先中出现了更多呼吸相关基因和功能元件，使得它们的空气呼吸能力进一步加强。最终，四足动物演化出了更多基因和功能元件，从而具备了完备的空气呼吸能力，成功摆脱水的桎梏。与四肢运动相关的功能也呈现渐进式创新的特点，四足动物的肱骨与原始辐鳍鱼类的后基鳍骨为同源器官，桡骨则可能从肺鱼和四足动物祖先开始起源，五指/趾则从四足动物开始起源。此外，研究还发现了大脑、心脏等多个器官在登陆过程中的遗传变异基础。
在另外一篇论文的工作中，中国科学院昆明动物研究所张国捷研究员及合作者围绕原始辐鳍鱼类五个代表物种的基因组，分析研究四足动物对陆地生活的功能在鱼类中的演化基础。陆生脊椎动物起源过程中伴随着的两个重大适应性功能形态演化事件，即适应水中运动的鱼鳍演化为适应陆地运动的四肢，及用鳃在水中呼吸演化为用肺呼吸空气。研究发现，调控四肢运动灵活性的基因功能元件可能在硬骨鱼类共同祖先即已出现，这些元件在真骨鱼类中却特化丢失了，但在现生原始辐鳍鱼类和肉鳍鱼类中保留下来。这些元件为四足动物的四肢演化提供了重要遗传创新基础。而肺的功能形态和遗传基础的起源也同样可以追溯到所有硬骨鱼类的共同祖先，这一时期的‘原肺’在多鳍鱼和肉鳍鱼类中继续演化成更为成熟的肺，而在大部分现代硬骨鱼类中特化为鱼鳔。此外，陆生脊椎动物的出现还伴随着心肺系统从单循环到双循环的协同演化过程。在双循环系统演化中起到重要调节功能的基因元件也能在多鳍鱼甚至软骨鱼类中找到，说明一些非常古老的基因调控网络为脊椎动物水生到陆生的演化提供了重要的遗传和功能创新基础。上述研究成果对理解脊椎动物从水生到陆生的演化机制和历程具有里程碑意义。
图一 原始辐鳍鱼已经具备大量陆生特性相关的关键基因组元件（供图：毕旭鹏，张国捷， Brian Choo）
图二 非洲肺鱼基因组为理解脊椎动物水生陆生转变提供了重要桥梁。（供图：王堃，王文）
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