近日，中国科学院南京地质古生物研究所王晗、王博与中国科学院古脊椎与古人类研究所盖志琨联合报道了来自重庆秀山地区志留纪早期的混翅鲎一新属种：秀山恐鲎(Terropterus xiushanensis)。属名指示了恐鲎为一种具有捕食“利器”的大型掠食性动物，种名则指示了其发现地为重庆秀山。此次发现填补了混翅鲎类在中国，乃至整个冈瓦纳大陆的空白，也代表了已知最古老的混翅鲎化石记录，扩展了我们对此类动物形态多样性和地理分布的认知。相关研究成果近期以封面论文的形式发表于国际学术期刊《科学通报》（Science Bulletin）上。 

图1 秀山恐鲎（Terropterus xiushanensis）化石及复原图（杨定华绘）

　　秀山恐鲎在系统分类上属于板足鲎目混翅鲎科。板足鲎因其形似现代蝎子，故俗称为海蝎子，是生存于古生代海洋的一类重要的节肢动物，是现今蛛形纲节肢动物的近亲。它们最早出现在距今4亿6700万年前的奥陶纪，在志留纪繁盛并且在海洋中处于霸主地位。随后逐渐衰落，在二叠纪-三叠纪的大灭绝事件中灭绝，共存在了2.2亿年。板足鲎体长最大可达2.5米，具有良好而发达的附肢，其中翼肢鲎科的螯肢会特化成为巨大的夹钳，内有坚硬而突起的刺，他们的地位就像是脊椎动物世界中的霸王龙，而混翅鲎科的第三对附肢高度特化，具长刺，形态夸张。混翅鲎独特而极易辨识的附肢与现生鞭蛛的须肢相似，被认为可用于固定猎物，是混翅鲎较强捕食能力的体现。然而，与其较高的曝光度相比，学界一直以来对此类动物缺乏深入了解。同时，板足鲎生态多样性高，在海洋、淡水、陆地等多种生态环境中均占有一席之地，是我们了解古生代生态环境变迁的重要媒介。 

图2.秀山恐鲎生态复原，杨定华绘

　　化石的发现者，古脊椎所盖志琨副研究员介绍说：“此次描述的恐鲎化石，是我们2017年在重庆秀山县志留系地层寻找盔甲鱼化石时的意外发现。在此之前，华南地区志留纪早期的浅海地区尚未发现大型捕食性动物，而恐鲎作为具有捕食“利器”的大型节肢动物，极有可能在这一环境中扮演着顶级掠食者的角色，是同时期生活在一起的无颌类盔甲鱼的恐怖噩梦。它的发现为我们研究盔甲鱼类为什么演化出厚重“铠甲”提供了新的方向。随着具有捕食功能器官在海蝎子中的出现，掠食动物的捕食活动不断强化，掠食者和被捕食者展开了一场轰轰烈烈的军备竞赛。在这种环境压力下，脊椎动物的造骨能力很可能得到充分释放，最终导致了一场以外骨骼甲胄出现为特征的“戴盔披甲”的甲胄鱼类大辐射。这种攻掠与防御的矛盾冲撞，始终是推动生物不断进化的重要因素。”

图3.一只巨大混翅鲎准备捕食无颌类骨甲鱼（引自盖志琨、朱敏，2017，郭肖聪绘）

　　论文第一作者王晗介绍说：“此次发现的秀山恐鲎体型较大，体长可达近一米。其第三对附肢特化增大，其上具密度较高的硬质长刺；后体及尾部似蝎。基于形态学与系统发育分析，我们重建了秀山恐鲎的形态，并确定了其在板足鲎家族中的系统发育位置。新材料保存完好的附肢，以及生殖附属器、尾部、体表纹饰等特征，为混翅鲎科形态多样性讨论提供了诸多新证据，其中具有“嵌合”形态特征的恐鲎附肢Ⅲ指示了混翅鲎类群具有较为复杂的演化历史”。 

　　论文通讯作者王博介绍说：“目前已报道的混翅鲎共有两属四种，均依据来自志留纪劳俄古陆(Laurussia)的少数化石标本建立，且近八十年来一直没有发现新的类群。有限的化石极大限制了我们对该类群形态多样性、地理分布和演化历史的了解。一直以来，志留纪板足鲎的化石记录多集中于劳俄及其周边地区，而在广大的冈瓦纳大陆及周边则很少发现板足鲎的踪迹。近年来多种板足鲎化石在华南的发现，提示我们在冈瓦纳大陆及其周边可能也存在着繁盛的板足鲎类群。” 

　　本研究工作由中国科学院、国家自然科学基金和国家高层次人才特殊支持计划共同资助。