封面图示
近日，中科院古脊椎所硕士研究生山显任在盖志琨、赵文金研究员的联合指导下在地层学专业期刊《地层学杂志》发表封面文章，报道了中科院古脊椎所早期脊椎动物团队在全国范围志留纪浅海红层中长达20年野外考察的重要成果。特别是近10余年来，盖志琨研究员带领野外团队跑遍了苏、皖、浙、鄂、赣、湘、渝、黔、川、新、藏等省市自治区近50个县（市）的志留纪早期浅海红层，最终在江苏南京、浙江长兴、安徽宁国、巢湖、江西九江、湖北武汉、湖南张家界、重庆秀山、新疆塔里木等地区的志留纪早期海相红层中发现了大量的早期鱼类化石材料，从而为这些地区志留纪的海相红层的对比提供了重要的古鱼类化石证据（图1, 2）。研究显示：早在4.38亿年前的志留纪早期，以我国长江流域为主的华南板块曾是一片广阔的海洋，被称为扬子海。该海域又被进一步分为上、下扬子海，两者通过一狭长的水道相连，而今天远在四千公里之外的塔里木盆地也不在现在的位置，而是与我国的华南板块相连，因此两地的古鱼类面貌非常的相似。
图1 扬子海及古鱼化石产地的分布（红色代表浅海）（山显任绘制古地理图，纵瑞文提供湖北武汉生态复原图，其他生态复原图均由杨定华绘制）
1.志留纪醒目海相红层的对比之谜
志留纪时期，我国华南板块和塔里木板块沉积形成了一系列独特的浅海相红层，主要是一套以紫红色和黄、灰绿色为主的细碎屑岩。红层沉积主要形成于近岸浅水地带，古陆的存在是红层形成的古地理背景。河流携带的大量含赤铁矿（Fe2O3）的细碎屑物, 堆积在近岸海底上，如果当时恰好处在海平面下降的海退阶段，海水则会呈现强氧化状态，在成岩过程中非常有利于赤铁矿在沉积物中的保存，最终形成了标志性的海相红层，因其颜色醒目，很容易在野外进行鉴定和识别。红层发育的特点也跟其所处的古地理位置密切相关：靠近古陆者，接受的物源较充足，红层也较厚；远离古陆者，接受的物源较少，红层相对较薄且侧向连续性较差，因此红层的分布一直是重建志留纪时期古海岸线的重要依据。整个志留纪时期共识别出了三套浅海红层，其沉积时期分别为兰多维列世特列奇早期（距今4.38亿年）、中晚期（距今4.33亿年）和罗德洛世晚期（距今4.25亿年），根据各自所处的地层位置分别被称为“下红层”“上红层”和“罗德洛统红层”。这些以碎屑岩为主的浅海红层中大多缺失笔石、牙形刺等志留纪标准化石，导致不同学者在一些地区的红层对比和时代问题上分歧很大，至今仍未达成共识。因此，亟待其他门类化石来确定红层归属和进行广泛的区域地层对比。
图2 中国志留系特列奇阶下红层含鱼化石的剖面（山显任提供）
2.盔甲鱼—志留纪海相红层对比的后起之秀
盔甲鱼类是我国志留纪浅水海相红层中的常见分子，其坚硬的膜质骨头甲很容易被保存成化石。中国志留纪时期的盔甲鱼类化石不仅属种繁多，个体数量丰富，而且经历了几次快速的辐射演化，能够在地层对比上发挥作用。 另外， 盔甲鱼的古地理分布广泛，遍布安徽、浙江、江西、武汉、湖南、重庆、云南、新疆等省（自治区）， 为地层的横向对比提供条件。近年来，随着盔甲鱼分类学研究的不断深入, 其生物地层对比的意义也逐渐突出，发挥出越来越重要的作用。目前，我国学者已经初步建立起志留纪鱼类生物地层对比序列，其中，三个各具特色的鱼类组合——温塘组合、茅山组合和扬子组合，分别产自志留纪下红层、上红层和罗德洛统红层之中，为这三套浅海红层之间的对比提供了重要的化石证据（图3）。
图3 盔甲鱼类的系统发育关系与地史分布图（山显任供图）
温塘组合是依据产自湖南张家界下红层溶溪组中的2个盔甲鱼类属种和若干软骨鱼类鳍刺化石建立的（图4）。长期以来，由于该组合的古地理分布比较局限，因此难以被应用于广泛的区域地层对比。十余年来的野外工作给了我们新的认识：除湖南地区的溶溪组之外，江西、江苏、浙江、安徽、湖北、重庆、贵州等地的下红层中也产有丰富的盔甲鱼类和软骨鱼类化石材料。这一系列新发现证实盔甲鱼类和软骨鱼类在特列奇早期具有更高的多样性以及更广泛的古地理分布，表明温塘组合具有更大的区域地层对比的潜力。
图4 湘西北溶溪组鱼类化石代表（盖志琨摄、杨定华绘）
该研究对近年来发现的最为关键的两个志留纪含鱼层位—江西九江地区的清水组和安徽宁国地区的唐家坞组进行了报道, 并对中国志留纪5个下红层沉积区的鱼类化石及鱼化石组合进行了总结及对比分析, 丰富了温塘组合的生物多样性、扩大了该组合在扬子地区的古地理分布, 并为扬子地区溶溪组、清水组、唐家坞组、侯家塘组及新疆塔塔埃尔塔格组等特列奇早期海相红层的对比提供了可靠的化石证据。
江西九江地区的志留纪地层序列清晰，出露良好，其中的清水组和西坑组分别代表了志留纪下红层和上红层，二者中间被富含秀山动物群的夏家桥组分隔开。化石产出记录和盔甲鱼分类学研究进展表明，下红层清水组以基干盔甲鱼类和原始真盔甲鱼类（曙鱼科）的共同出现为特征（图5），而上红层西坑组则以较为进步的中华盔甲鱼科的出现为标志。因此，江西九江地区下红层清水组与上红层西坑组的鱼类组合面貌截然不同，分别代表了盔甲鱼类两个不同的演化阶段，从而为华南志留纪上、下红层的精确对比提供了参考标尺。基于这一标准，本研究对华南扬子地区存在争议的志留纪海相红层的对比和时代进行了修订。例如，浙西北地区的唐家坞组产有曙鱼科和修水鱼科分子（图6）, 其鱼类组合面貌与江西下红层清水组一致，唐家坞组应属于特列奇早期的下红层，而非原来认为的上红层；安徽、江苏地区坟头组下部的红层含有大庸鱼科、汉阳鱼科、古木鱼科等基干盔甲鱼类分子（图7），本研究将此套红层从坟头组中分出，厘定为侯家塘组，代表了苏皖地区的下红层。
图5 赣西北清水组鱼类化石代表（盖志琨摄、杨定华绘）
通过一系列早期鱼类化石材料的新发现和长江下游地区下红层的广泛识别，本项研究对下红层中的温塘组合进行了补充和修订。修订后的温塘组合以盔甲鱼类中的基干盔甲鱼类(汉阳鱼科、修水鱼科、大庸鱼科)、原始的真盔甲鱼类(曙鱼科) 、原始的多鳃鱼类(古木鱼科)以及软骨鱼类中的中华棘鱼类的共同出现为标志。其涵盖的分类单元从之前的3科5属扩展到6科14属和若干未定属，其古地理分布从湘西北地区扩展到黔东南、鄂东南、赣西北、浙西北、皖东南、皖东等地区。温塘组合的进一步深化为我国长江流域志留纪下红层的对比提供了最直接的化石证据，今后，能够在解决志留纪浅水海相红层的时代问题上提供来自古鱼类化石的证据。
图6 浙西北唐家坞组鱼类化石代表（盖志琨摄、杨定华绘）
图7 皖东侯家塘组和坟头组鱼类化石代表（盖志琨摄、杨定华绘）
3.古鱼类化石告诉你塔里木盆地从哪儿来！
古生物化石证据在证明大陆漂移假说的过程中起了非常关键的作用。1910年，德国著名气象学家、地球物理学家魏格纳发现大西洋两岸形状能够互补，从而萌发了大陆漂移思想。他认为：全球的陆地在2亿年前还是彼此相连的一个整体，后来由于受到力的作用，才不断分离并漂移到现在的位置。为了验证这一假说，科学家找到了许多证据，其中最说服力的证据之一就是来自于水龙兽的化石证据。水龙兽是一种生活于约2亿年前的一种似哺乳爬行动物，主要生活在陆地上，无法进行跨海迁徙，但是它们的化石却广布与我国新疆、非洲南部、印度、南极州等地的二叠纪末—早三叠世地层中，其跨大洋的广泛的分布，有力地说明了这些化石点，当时可能处于同一个联合大陆——冈瓦纳大陆。
盔甲鱼类在证明板块漂移学说中同样起着举足轻重的作用! 盔甲鱼是一类营底栖滤食性生活的鱼类，主要生活环境为靠近古陆边缘的浅海地带，从现有的化石记录来看，特列奇早期的鱼类化石总体上沿华夏古陆和滇黔古陆边缘分布，进一步印证了在4.38亿年前的志留纪早期，我国以长江流域为主的广大地区曾是一片广阔的海洋—扬子海。此外，盔甲鱼类头甲均扁平，缺少成对的偶鳍，表明其游泳能力较弱，扩散、迁移的能力有限，宽广的陆地和宽阔的海洋均成为其扩散、迁移的障碍，因此盔甲鱼类具有重要的古地理意义。新疆柯坪—巴楚地区的志留纪特列奇早期浅海红层中同样产有丰富的盔甲鱼类，该鱼群面貌涵盖了基干盔甲鱼类的三大类群和原始的多鳃鱼类(古木鱼科)，与同时期华南地区尤其是浙江长兴、安徽巢湖一带的鱼群面貌高度一致，这不仅为华南板块和塔里木板块特列奇早期浅海红层之间的对比提供了直接证据，同时表明如今相隔四千公里的两块板块，在当时可能属于同一片海域。
图8 新疆塔塔埃尔塔格组鱼类化石代表（盖志琨摄、杨定华绘）
除了古鱼类化石证据外, 无脊椎动物化石的研究也表明: 我国华南和塔里木盆地是属于同一动物地理区系。另外，两者在志留纪早期的沉积环境也基本是一样的, 均是属于在干旱环境下的浅海形成的红色碎屑岩系。再者, 两者在志留纪时的地层架构基本是相同的, 即底层和盖层的时代大致是相同的。在这一时期，两个板块上的志留纪地层均盖在晚奥陶世的地层上面, 而其上均被晚泥盆世的地层所覆盖。古地磁的研究认为, 早在志留纪时期(大约在4.43-4.16亿年前)，塔里木板块大约位于北纬15度以南, 即赤道附近，而且位置偏东。当时它应该是与华南板块连在一起的, 被称为塔里木—华南联合板块（图9）。
那么塔里木盆地后来为什么从赤道附近跑到了四千公里之外的西部边陲了呢? 目前尚没有一个统一的看法。不同的学者根据自己手中所掌握的材料分别给出不同的解释。目前，根据古生物化石材料的研究并结合古地磁学、地层学和古环境等方面的综合分析得出的最新的观点是：塔里木—华南联合板块是在志留纪晚期的罗德洛期(422.9—418.7Ma)开始分开的，并各自成为一个独立的板块, 也就是说在这个时期塔里木板块才开始从联合板块脱离出去。这个联合板块解体的主要原因可能是由于羌塘、昌都陆块从南向北带着巨大的能量冲过来, 从而把联合板块撞开。联合板块解体之后, 塔里木板块开始按着顺时针的方向缓慢地向西北方向漂移。大约在晚二叠世时才到达现在的位置。也就是说塔里木盆地原来并不在现在的位置, 经过漫长的地质历程，才从华南地区慢悠悠的漂到这里来。随着印度板块继续向北俯冲, 它是否还要向北漂移，尚待观察。而华南板块则向东平移滑动了800公里。
图9 根据古鱼类化石复原的塔里木盆地在志留纪时期的古地理位置
（与华南板块一起形成一个塔里木-华南联合大板块，赵文金提供）
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的硕士研究生山显任为论文第一作者，盖志琨研究员为论文通讯作者。本研究得到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目的资助。20年来，本项研究得益于社会多方人士在野外考察中的帮助和支持，感谢中国科学院南京地质古生物研究所戎嘉余院士、王怿研究员在湘西、重庆野外的交流与深入讨论。近十年来参加野外工作的有赵日东、孙智新、黄仁杰、孙百川、孟馨媛、姜文瑜、憨化蜜、张宁、张淑荣、姜杭云等, 安徽宁国野外承蒙王五一,巢湖野外承蒙邹金童、林威（安徽地质博物馆），江西九江野外承蒙韩山群、张宇巍（澧溪镇人民政府）、严允（武宁县博物馆）、余辉（武宁县自然资源局）, 湘西野外承蒙王根贤(湖南省地质研究所)、杨三保、田兴易（花垣县司法局），重庆秀山野外承蒙魏光飚(重庆市地质调查院)，新疆野外承蒙郭宪璞(中国地质科学院)、蔺军(中石化新疆分公司)、谭小翠(阿克苏科技局)，湖北野外承蒙刘一龙、纵瑞文(中国地质大学（武汉）)、刘汉生（湖北省地质科学研究院），浙江长兴野外承蒙金幸生(浙江自然博物馆)等先生的大力协助，在此一并表示诚挚的谢意。感谢武汉地质大学纵瑞文提供武汉盔甲鱼类生态复原图，安徽巢湖周正军先生提供巢湖侯家塘组古木鱼类化石照片，中石化新疆分公司蔺军先生提供塔里木野外剖面照片；感谢芦秀芬女士、刘弘毅先生修理化石标本。
论文链接：https://kns.cnki.net/kcms/detail/32.1187.P.20220609.1455.003.html
