大熊猫是现在中国特有的物种，其外形和性格憨态可掬，为世界人民所喜爱，大熊猫也成为动物保护的旗舰物种。另一方面，大熊猫是少数以竹子为主食的动物，而竹子一般而言是一种非常难以消化的实物，大熊猫因此有着很多独特的适应，也吸引了各国科学家的关注。大熊猫目前只有一属一种，但是实际上在晚中新世时期，大熊猫曾经有多个物种存在，其分布范围也远远比现代更广，甚至可以到达欧洲地区。 

　　近日，中科院古脊椎所毕业生江左其杲和保加利亚自然历史博物馆斯帕索夫（Spassov）教授联合针对保加利亚的2枚化石牙齿进行了详细的分析，并认为该物种属于史前大熊猫类，郊熊猫的一个新种，即尼氏郊熊猫Agriarctos nikolovi。研究人员借此机会系统回顾研究了世界上已知的晚中新世（1150-530万年前）大熊猫亚科成员，对大熊猫的早期演化和迁徙方面有了重大突破。 

　　晚中新世时期是大熊猫族最繁盛的时期，包括欧洲的克氏熊Kretzoiarctos和郊熊猫Agriarctos，以及东亚地区的始熊猫Ailurarctos。目前已知最早的成员是欧洲的克氏熊，发现于西班牙地区，但是研究人员对这个物种的研究表明他不具有大熊猫最典型的特征，可能属于大熊猫族的祖先或早期类型，但是目前的证据还很难确认这一点。郊熊猫则代表典型的大熊猫族成员，它的牙齿已经开始发育初步的嵴形化齿尖，具备切割植物的能力，其食性很可能是以植物嫩叶，果实为主的杂食性。郊熊猫发现于欧洲的森林地带，目前已经发现于法国，匈牙利，以及这次发现于保加利亚。郊熊猫个体比今天的大熊猫要小一些，与马来熊近似。保加利亚的大熊猫很幸运地保存了犬齿。该犬齿个体很大，与今天大熊猫退化的犬齿不同。不过研究人员并不认为该犬齿是用来捕猎的，而很可能用于自卫或者雄性个体之间示威打架。 

　　中国地区已知最早的大熊猫族化石是来自云南元谋（元谋古猿化石产地），距今大概800万年。元谋始熊猫Ailurarctos yuanmouensis代表一种个体较小（可能只有豺那么大），但是牙齿形态比郊熊猫更加进步的物种。另外一种晚中新世的大熊猫族成员是来自云南禄丰（禄丰古猿化石产地），大约600万年前的禄丰始熊猫Ailurarctos lufengensis。禄丰始熊猫的牙齿结构明显比元谋始熊猫要更加进步，而与现代大熊猫更加接近。两种始熊猫的牙齿也具备完备的切割嵴，但是牙齿瘤突的粗壮程度远远不及现代大熊猫。其食性应该是以植物为主的杂食，可以处理一些粗糙的植物，但是应该还不能啃竹子这么坚硬的实物。 

　　研究人员综合对比，判断了晚中新世所有大熊猫的地史分布和形态特征，发现虽然欧洲的大熊猫发现的比较早，但他们在历史上是突然出现在欧洲的。中国以及东南亚地区中新世化石点非常稀少，因此化石记录可能不全。而云南元谋和禄丰发现的始熊猫代表今天大熊猫的支系祖先，欧洲的克氏熊和郊熊猫只是旁支。因此研究人员提出虽然根据化石记录大熊猫可能起源于欧洲，但这可能是化石记录不全面的一个片面解读，大熊猫仍然有较大的可能起源于我国南方或东南亚地区，不过这还有待更多的化石证据来证明。 

　　该工作受到中国-保加利亚一带一路项目，中科院先导项目等资助支持。 

　　原文链接：https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2021.2054718 

图1. 尼氏郊熊猫化石

图2. 大熊猫类上颊齿化石对比图

图3. 大熊猫可能的迁徙路径

图4. 尼氏郊熊猫复原图