众多现生鸟类拥有特化或季节性的食果习性，是为植物传播种子的重要媒介。而这一习性在化石记录中究竟何时出现，此前则长期不为人所知。鸟类在早白垩世时的辐射演化是陆地生态系统演化历程中的重要事件，尔后伴随着延续整个白垩纪的植物（类）果实结构的繁盛和多样化。研究者们一直猜测早期鸟类和结果植物之间可能存在演化上的联系，但由于化石物种的食果记录非常难以确定，这一猜测一直未能得以证明。
近日，牛津大学玛丽居里学者胡晗研究团队和中科院古脊椎所周忠和研究团队在eLife上合作发表了一项题为"Earliest evidence for fruit consumption and potential seed dispersal by birds"的研究成果。研究人员在澳大利亚墨尔本同步辐射中心对最原始的鸟类之一——热河鸟（Jeholornis）的头骨新标本进行了三维扫描和重建，为这一重要早期鸟类支系提供了迄今最为详细的头骨复原，并在将其头骨及胃容物和现生鸟类进行对比后，确定了其作为最早的食果鸟类的生态习性。
热河鸟复原图（韩志信，王一凡绘）
热河鸟是除了始祖鸟以外，唯一具有骨质长尾的原始鸟类，基干的分类位置和独特的身体结构令其一经发现便世界闻名。然而虽然已有众多标本发表，但由于标本的压扁保存和传统研究方法的局限，人们对于热河鸟的头骨形态其实知之甚少。在此项新研究中，研究人员利用先进的三维扫描和重建手段，在这件保存精美的热河鸟头骨标本上获取了大量新的形态学信息，发现热河鸟的头骨整体极为原始，唯独喙部相当特化。
热河鸟（STM 3-8）的头骨三维重建及复原模型（胡晗供图）
热河鸟在自发现以来，一直被认为是吃种子的鸟类，主要依据是其腹部保存的种子残余，以及看上去较深（或称较高）的下颌——人们认为这一深下颌看上去形似鹦鹉等取食种子的现生鸟类。在此项新研究中，研究人员抽取了现生鸟类包括食果、食谷等不同食性的代表物种进行了三维扫描重建，同时加入基于新标本重建的热河鸟数据，进行了针对下颌的三维几何形态分析和针对头骨的二维几何形态分析。分析结果显示热河鸟并没有此前人们认为的深下颌，与能够磕开种子的食谷鸟类尤其是鹦鹉等，在形态空间中明显相区别，因此排除了其磕开取食种子的可能性。
鸟类下颌和头骨三维形态的主成分分析结果图（胡晗供图）
为了验证另一种食谷的可能性——利用胃石消化种子，研究人员对食果和使用不同策略取食种子的现生鸟类进行了整体三维扫描，揭示出了它们的胃容物在体内时的不同状态。结果显示，利用喙部处理种子的鹦鹉等鸟类胃容物中种子的形态已完全破碎而不可辨认，利用胃石消化种子的鸟类腹中种子整体形态仍在，但都具有不同程度的破损；同时，种子和胃石相互混合，粘结紧密。相比之下，热河鸟保存的种子则缺乏这样的破损，同时保存更加松散，也从未与胃石同时保存，更接近食果鸟类腹中种子的状态。
现生鸟类胃容物扫描重建图（胡晗供图）
热河鸟胃容物照片（胡晗供图）
由此，研究人员认为热河鸟实为至少季节性的食果鸟类，因此也是鸟类食果这一生态习性的最早化石记录。食果意味着植物的种子可以完整留存排出，因此食果鸟类具有传播种子的功能。这一热河鸟的新研究显示鸟类在演化的最初阶段，很可能就已经扮演了植物传种媒介这一角色。作为具有一定飞行能力而移动范围大为增加的传播者，早期的食果鸟类很可能协助了结果植物的扩张，而果实这一优质食物也可能扩大了早期鸟类的演化可能性——鸟类和植物间的相互作用可能在白垩纪陆地革命中有着有待进一步探索的重要地位。
科普漫画（烨子绘）
此项研究受到欧盟玛丽居里项目，英国林奈学会，国家自然科学基金委基础科学中心项目等资助支持。
