中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队与来自曲靖师范学院、英国伯明翰大学等单位的学者合作，在贵州东北部石阡一带的志留系溶溪组中分离出丰富的软骨鱼类微体化石和部分关联保存的骨片，重建了4.39亿年前的鲨鱼近亲，相关成果9月29日发表在英国《自然》杂志上。梵净山鱼代表了最早的具有关联结构的有颌类，其发现表明：早在志留纪兰多维列世埃隆期最晚期，软骨鱼类干群已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时兼具硬骨鱼类的组织学特征，使得有关奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的争论尘埃落定。 

　　早期有颌脊椎动物的主要分支包括盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类，化石以往主要来自志留纪晚期和泥盆纪地层。长久以来，一直存在着从晚奥陶世到志留纪晚期的有颌类化石空白。现生软骨鱼类主要包括板鳃类和全头类，棘鱼类近年通常被认为是软骨鱼类干群，它们的外骨骼退化，体表覆盖细密的鳞片，有纺锤形的身体、上歪尾和下位的大的口裂，大体上很像鲨鱼。但在许多方面它们比起软骨鱼更类似于硬骨鱼，比如鳃盖。众所周知软骨鱼是没有鳃盖的，鳃裂直接暴露在外，但棘鱼也有鳃盖，并且与硬骨鱼的鳃盖相似，这是从他们共同的祖先——盾皮鱼中传承下来的。因此，棘鱼是极为特殊而神秘的一类。实际上，曾报道过一些晚奥陶世桑比期和志留纪兰多维列世分散保存的鳞片和棘刺化石，这些化石通常被认为是棘鱼类以及蒙古鱼类、中华棘鱼类和爱伦托鲨类，但是由于缺少关联保存的化石，很难将之归入现有的类群和早期脊椎动物系统发育框架中。软骨鱼类和硬骨鱼类是如何分化的？过去认为的很多软骨鱼类的特征是有颌类的原始特征，还是软骨鱼类的进步特征？这些问题的解决都急需补充更多的软骨鱼类化石材料，以进一步完善相关类群的系统发育关系框架。 

　　2019年，朱敏团队先后从贵州石阡志留系下红层溶溪组中部（对应牙形类Ozarkodina guizhouensis超带的O.parahassi带）采回近4吨样品，从中分离出大量的软骨鱼类微体化石并迅速开展了深入的研究工作。历经近3年的努力，团队根据大量零散保存的材料命名了软骨鱼类一新属种——新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata），通过采用组织学切片技术、三维重建技术以及系统发育分析，将其归入软骨鱼类干群—栅棘鱼类之中。新发现揭密了古老鲨鱼近亲的神秘面纱，将没有争议的软骨鱼类的最早出现时间前推至志留纪早期。研究结果还表明硬骨鱼类干群在志留纪早期也应出现。 

　　新塑梵净山鱼，属名Fanjingshania源自佛教名山梵净山，与化石发现点同处黔东北，种本名renovata是英文renewal的拉丁语化，译为“新塑”，意指这个物种膜质骨骼的再生发育机制。我们从微体化石库中挑选了近1000个分散保存的梵净山鱼微体化石标本，分别归入梵净山鱼的头部镶嵌物、躯干鳞片、围眶骨、不完整的鳃条骨、胸棘刺、前胸棘刺、腹棘刺、背棘刺、臀棘刺和中间棘。胸棘刺通常表现出强烈的侧向压缩和宽阔的内弯型轮廓，它们的前边缘形成一个发育良好的弓形挡边，而后边缘则有一个深沟。前背棘刺在整体外观上类似于胸鳍的棘刺，但弯曲幅度较小，整体上更加挺直。后背棘刺、腹棘刺和臀棘刺的顶端则更加尖锐，没有内弯或者内弯程度很低。其他归入梵净山鱼的棘刺则具低矮、倾斜程度较大、横截面较宽等特征。这些外表看上去很“敦实”的棘刺通常被称作中间棘，它们的前边缘很不均匀，且末端通常还有第二个稍微矮一些的突起。需要指出的是，很多软骨鱼干群成员在身体腹部存在这种成对的中间棘，如双棘鱼属和栅棘鱼属。 

　　所有归入梵净山鱼的微体化石主要基于它们具有相同的组织学结构（细胞骨和无上升小管的齿质）、表面纹饰（有节的脊纹和带有瘤点的棘刺）与发育特征（硬组织重吸收和鳞片冠部增长方式），以及来自一些关联保存的化石标本的直接证据。另外，将棘刺、外骨骼和头部镶嵌物定位于梵净山鱼身体的特定位置是基于发现于泥盆纪的网纹栅棘鱼化石标本，后者同梵净山鱼的膜质骨结构和解剖学具有惊人的相似性。栅棘鱼是早期、原始的棘鱼类。齿生于下颌，上颌无齿。通常有两个背鳍，胸、腹鳍间有附加鳍，鳍棘的表面纵纹数目较多，或瘤粒状饰纹，化石较多见于志留纪晚期至泥盆纪。 

　　梵净山鱼前胸骨板和躯干上的鳞片的初级齿单元具有同位生长模式，部分鳞片前端还有一簇次级齿单元结构。通过薄切片可以看到冠部不含小管的齿质中含有一些沉积线和球形的钙化软骨。鳞片基部具有层板状结构，其中有密集的细胞陷窝，大量的纤维结构贯穿基部并在基部顶端处汇集。连接鳞片的前胸骨片和胸棘刺也同鳞片基部的细胞骨组成成分一致。在一些分散保存的棘刺中也可见细胞骨成分，其中球形钙化软骨出现在棘刺中央腔的顶端。前胸骨片上的鳞片拥有不同的冠部且处于不同的完整状态，应该存在重吸收的现象。梵净山鱼在早期脊椎动物中与众不同，它的膜质骨发育特征组合体现出有颌脊椎动物的祖征和衍征。鳞片只有单独一排齿列的特征通常只在一些软骨鱼类干群中才会出现。梵净山鱼组织学结构属于典型的板状齿质（lamellin），齿质中无上升小管，这种组织学特征之前只见于一些分类位置未太明确的软骨鱼类，如蒙古鱼和中华棘鱼的组织学结构中，这两种鱼类主要见于志留纪兰多维列世特里奇期。有趣的是，在之前蒙古鱼类与中华棘鱼类的同一产出层位中，还发现了以鳞片命名的袁氏鱼和未命名的棘刺，它们同梵净山鱼的鳞片和棘刺组织学结构也十分相似。梵净山鱼的齿单元吸收并不像硬骨鱼那样具有特定的部位，取而代之的是，它存在着多个齿单元世代的偶发性去除。 

　　梵净山鱼拥有肩带和中间棘，在形态学上同软骨鱼类干群栅棘鱼类惊人相似，为栅棘鱼类和软骨鱼类干群的演化提供了重要证据。软骨鱼类和硬骨鱼类的现生代表呈现出差异较大的骨骼解剖学和发育特征，说明这两个支系在演化上选择了截然不同的道路，过去主流观点也一直认为软骨鱼类全群都没有通过吸收和再生长的方式来获得膜质骨生长的能力。然而，梵净山鱼的鳞片却同硬骨鱼鳞片一样，其齿单元具有重吸收的特性，且梵净山鱼棘刺缺少软骨鱼类型齿质组织结构，这在软骨鱼类中是独一无二的。梵净山鱼的发现表明，早在志留纪兰多维列世，软骨鱼类干群就已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征，为有颌类在志留纪早期就开始了辐射演化提供了强有力的支持，也使得有关奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的争论有了明确的解答。 

　　曲靖师范学院安爵辅、李强，英国伯明翰大学Ivan Sansom为该论文共同第一作者，通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士，共同作者还包括赵文金、王建华、王俊杰、彭礼健、贾连涛和乔妥。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（A类、B类）、国家自然科学基金等项目的资助。 

　　文章链接：https://doi.org/10.1038/s41586-022-05233-8

梵净山鱼三维复原