近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士毕业生孟馨媛在盖志琨研究员的指导下，在国际学术期刊《解剖学记录》(The Anatomical Record)上在线发表了盔甲鱼类玉海翼角鱼的最新研究成果。《解剖学记录》是美国解剖协会的官方出版物，成立于1888年，期刊重点关注形态学和解剖学研究领域最新进展，涉及分子、细胞、系统和演化生物学等多个领域。该研究报道了云南曲靖早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）徐家冲组发现的玉海翼角鱼的新材料，首次揭示了盔甲鱼类食道与背主动脉的位置关系，解开了七鳃鳗、骨甲鱼类背主动脉和食道向右漂移的不对称之谜。对玉海翼角鱼的重新研究不仅填补了盔甲鱼类解剖学信息的空白，有助于理解盔甲鱼类的内部解剖，同时对探讨七鳃鳗、盔甲鱼类、骨甲鱼类和有颌脊椎动物之间的系统发育关系、理解有颌类关键特征的起源与演化具也有重要的意义。
图1 玉海翼角鱼生态复原图（杨定华绘）
时隔30年玉海翼角鱼再现古鱼王国
缘山古鱼国，亘古四亿年，云南曲靖向来素有“失落的古鱼王国”之称。从1911年至今的110年里，古生物学家前赴后继，走遍了曲靖的山山水水，发现了种类众多的古生物化石，特别是古鱼类化石，揭开了众多的演化之谜。“古鱼王国”的美誉背后，凝聚着丁文江、刘玉海、张弥曼、朱敏等一代代科学家的心血，在古生物学家们研究和保护曲靖古鱼化石的“接力”中，“古鱼王国”正在走向世界。早在100年前，中国地质事业的先驱者丁文江就在曲靖发现了古鱼化石。上世纪60年代初，刘玉海先生就在云南曲靖的泥盆系开展野外工作，并首次对所发现中国的盔甲鱼类进行了系统古生物描述，成为盔甲鱼类研究第一人；80年代初，古脊椎动物学家张弥曼院士在曲靖发现了杨氏鱼、奇异鱼等肉鳍鱼类，为脊椎动物由水向陆地演化提供了关键的化石证据。90年代初，师从张弥曼院士，我国著名古鱼类学家朱敏院士，在云南曲靖地区进行野外地质调查时，首次发现玉海翼角鱼化石，化石产出层位系早泥盆世布拉格期徐家冲组。1992年，朱敏在《古脊椎动物学报》上正式命名并发表了玉海翼角鱼。属名指示了其具有一对侧向延伸的翼状的角，种名则赠给了盔甲鱼类研究第一人刘玉海先生。虽然玉海翼角鱼的正型标本是一件比较完整的头甲，揭示了头甲背面的关键形态学特征，但是很遗憾的是标本仅有一件，并没有保存头甲腹面的形态学特征。
2018年，在朱敏院士牵头下，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与曲靖师范学院联合组建了自然历史文化研究中心，以加强对曲靖古鱼化石的挖掘与保护力度。 因此，在玉海翼角鱼的模式产地找到更多新的化石材料也提上了考察日程。在朱敏院士的回忆和带领下，野外团队终于找到了30年前位于曲靖市麒麟区徐家冲水库边上徐家冲组中含鱼化石的具体层位。 此后，盖志琨研究员带领曲靖自然历史文化研究中心的同学（图2），在该化石层开展长达2年的野外挖掘， 终于又在化石层又发现了大量早期脊椎动物化石。
图2 2018年玉海翼角鱼野外挖掘现场（从左至右分别为彭礼健、胡仁波、赵应天、刘元润、张荣豪）（盖志琨摄）
图3 玉海翼角鱼化石照片（盖志琨摄）
图4 玉海翼角鱼复原图（郭肖聪绘）
2019年，本科生孟馨媛经过中国海洋大学推免，到中国科学院古脊椎动物与古人类研究所攻读硕士学位，在盖志琨研究员指导下，开展中国盔甲鱼类的研究，硕士论文题目正是“云南曲靖早泥盆世真盔甲鱼类形态学与系统学研究”，研究对象就包括其中16件玉海翼角鱼的新标本。 这16件玉海翼角鱼的新标本正是研究团队自2018年以来多次对云南曲靖徐家冲村徐家冲组实地考察所得，保存了许多新的形态学信息，如角与内角之间的头甲边缘呈锯齿状、具中横联络管的残迹、葫芦形的口鳃窗、六对鳃囊等。经过长达4年的室内研究，玉海翼角鱼的研究成果，终于得以在具有百年历史的国际学术期刊《解剖学记录》上发表。就这样从张弥曼院士到朱敏院士，从朱敏院士到盖志琨研究员， 从盖志琨研究员到孟馨媛，经过长达30年四代师生的接力研究， 终于使玉海翼角鱼的全貌完整的呈现在世人面前。如今孟馨媛也顺利硕士毕业，到布里斯托大学攻读博士学位，继续从事中国盔甲鱼类的研究。
进一步揭示盔甲鱼类系统发育关系的钥匙
玉海翼角鱼以长吻突和侧向伸展的角、发育的内角、纵长裂隙形的中背孔、真盔甲鱼型的侧线系统、具三对侧横管、细小粒状突起的纹饰为主要特征，这在真盔甲鱼目中是一个非常独特的存在。除了翼角鱼之外，1986年刘时藩先生报道了产自广西象州大乐郁江组的大眼三尖鱼，翼角鱼与三尖鱼十分相似，最初一起被归入真盔甲鱼科。然而，这种分类方式大大扩大了以真盔甲鱼属为模型建立的真盔甲鱼科的形态空间范围，因此，这两个属后来被移出真盔甲鱼科，归入三尖鱼科，以保持的真盔甲鱼科的原始定义。近期云南曲靖地区西山村组中报道的三尖鱼科成员刘氏镰角鱼和西屯组中报道的真盔甲鱼科成员硕大西屯鱼的发现也支持了这种分类方法（图5）。对盔甲鱼类新的系统发育分析结果表明，翼角鱼属、三尖鱼属与镰角鱼属的亲缘关系更近，它们构成一个单系类群——三尖鱼科；而真盔甲鱼属、西屯鱼属和盾鱼属则构成另一个单系类群——真盔甲鱼科，分别占据了不同的形态空间，定义前者的共近裔性状为吻突以及角和内角组合呈镰刀状，而定义后者的共近裔性状为内角缺失。
一直以来，大部分盔甲鱼被认为是营底栖性的鱼类，生活于具泥沙质基底的海底环境中。而华南鱼目的吻突和各式各样的角则可能指示盔甲鱼类可能像一些骨甲鱼类一样，具有自主游泳的能力，为它们提供了占据更广阔生态位的机会。目前对盔甲鱼类和骨甲鱼类的系统发育分析包含了许多与流体力学特性相关的趋同性特征，如角、吻突、头甲边缘的锯齿等。对盔甲鱼类和骨甲鱼类的流体力学模拟实验的研究结果显示，这些特征很可能是由于相似的生活方式而导致的趋同演化。若去除这些特征，很可能会对现有的早期脊椎动物系统发育关系的相关认识产生新的见解。
图5 盔甲鱼类的系统发育关系及地史分布
揭示七鳃鳗、骨甲鱼类背主动脉和食道向右漂移的不对称之谜
鱼类血液循环路线为单循环。从心室压出的缺氧血，经鳃部交换气体后，在身体背侧、脊柱下方汇合成背主动脉，将多氧血运送至身体各个器官组织中去; 离开器官组织的缺氧血最终返回至心脏的静脉窦内，然后再开始重复新一轮血液循环。背主动脉是脊椎动物出现的第一个有功能的胚胎内血管，在躯干中作为两条独立的双侧血管出现，并经历了从侧位到中线的横向易位，最终在中线融合成一条大血管。因此，背主动脉的演化是我们理解控制体内较大血管建立和重塑机制的一个非常理想的模型。但在在无颌类七鳃鳗幼体和一些骨甲鱼类中却存在一个比较奇特的现象，即它们的背主动脉不成对，而且不对称，即它并不完全沿着身体中线延伸，会在鳃区的后面有一个明显的向右漂移现象。目前，这一现象仅发现于七鳃鳗的幼体和骨甲鱼类中，曾经被作为支持现生七鳃鳗和骨甲鱼类亲缘关系密切的证据之一，即七鳃鳗是由骨甲鱼类外骨骼退化后演化而来的后裔。分支系统学的发展，越来越多的证据表明，七鳃鳗缺失外骨骼可能代表了脊椎动物的原始特征，也就说七鳃鳗是一种更原始的无颌鱼类；而骨甲鱼类则具有更多的有颌类的进步特征，比如成对胸鳍、骨细胞、上歪尾等， 是与有颌类亲缘关系最近的姊妹群。 因此， 七鳃鳗和骨甲鱼类背主动脉向右漂移的不对称现像，可能是平行演化的结果！这种情况下，系统位置位于七鳃鳗和骨甲鱼类之间的中国盔甲鱼类到底是什么情况就显得非常重要了！
图6 玉海翼角鱼化石照片（盖志琨摄）
过去，由于保存和化石稀缺的局限，人们对盔甲鱼类腹面以及内部解剖特征知之甚少。而玉海翼角鱼新标本清楚的保存了腹面的关键形态学信息，是第一个明确揭示了食道和背主动脉位置关系的关键化石。在玉海翼角鱼的新标本中，鳃后壁中线上保留有两个开口，靠近腹侧的开口要比靠近背侧的开口大得多，因此前者更可能是食道的通道，而后者可能是背主动脉的通道（图6）。此前，在江西志留系真盔甲鱼类西坑裂吻鱼的鳃后壁上，也保存有一个开口，曾被认为是神经管的通道（图6e），但对曙鱼脑颅CT的三维重建表明，神经管应位于口鳃腔顶部的背侧，而该孔却靠近口鳃腔的腹侧，故不可能是神经管的通道，而应是食道的通道。早期鱼类的比较解剖学研究显示，盔甲鱼类的背主动脉跟有颌类是一样的，也是成对的，且沿着身体中线延伸，并没有明显的向右漂移现象，这可能代表了脊椎动物的祖先状态，因为在头索动物文昌鱼和无颌类盲鳗中也存在同样的情况。这就证明了七鳃鳗和骨甲鱼类主动脉的向右漂移现象的可能由居维叶管的不对称性造成的演化趋同现象。
图7 玉海翼角鱼与骨甲鱼类、七鳃鳗及现生软骨鱼类食道及背主动脉分布对比（孟馨媛绘）
图8 包括我们人类在内左右两侧的居维叶管并不对称，右边要比左边大的多（引自 Wikipedia, the free encyclopedia）
居维叶管（Cuvier duct）是以18~19世纪法国著名动物学家、比较解剖学和古生物学的奠基人乔治·居维叶（Georges Cuvier，1769-1832）命名的一个解剖结构，指的是左右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横向的总主静脉（图8）， 包括我们人类在内，左右两侧的居维叶管并不对称，右边要比左边大的多（图8）。在七鳃鳗中，可能是由于食道与背主动脉通过结缔组织连接，而左右居维叶管不对称，右边的要比左边的粗壮的多，为了防止食道塌陷在未被围心腔保护的心脏上，因此背主动脉和食道出现向右漂移的弯曲现象（图7）。在骨甲鱼类中，心脏已经有了围心腔的保护，可能是由于头甲背腹扁平化造成的空间狭小，再加上右侧粗大的居维叶管的挤压，两者共同作用，最终导致了背主动脉和食道向右漂移的弯曲现象（图7）。另外，骨甲鱼类的背主动脉和食道共用了一个半封闭的软骨凹槽，可能代表了七鳃鳗（没有软骨包裹）和盔甲鱼类和有颌类（软骨完全包裹）之间的中间状态。文章同时将盔甲鱼类的内部解剖与骨甲鱼类、现生的无颌类七鳃鳗以及有颌类软骨鱼类进行对比，重新梳理了七鳃鳗、盔甲鱼类、骨甲鱼类与有颌类的共近裔性状（图9），对探讨盔甲鱼类、骨甲鱼类和有颌脊椎动物之间的系统发育关系、理解有颌类关键特征的起源与演化具有重要的意义。
图9 一些关键特征在脊索动物中的演化（孟馨媛绘）
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的硕士毕业生孟馨媛为论文的第一作者，盖志琨研究员为论文的通讯作者，论文合作者还包括朱敏院士和曲靖师范学院李强博士。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项（B类）等项目的资助。感谢张弥曼院士、刘本宜女士、澳大利亚Gavin Young回忆并提供刘玉海先生生前资料，感谢古脊椎所芦秀芬高级工程师修理标本，感谢杨定华先生、郭肖聪女士绘制玉海翼角鱼复原图。野外挖掘承蒙曲靖师范学院彭礼健、赵应天，刘元润、张荣豪、胡仁波等同学的协助，再此一并表示诚挚的谢意！
