大熊猫,是大熊猫属的唯一现生种,被誉为“活化石”和“中国国宝”,世界自然基金会的形象大使,是世界生物多样性保护的旗舰物种。现今仅存活在长江以北约25800km2的范围内,包括生活在藏东、川北、陇南等地高山幽谷中的大熊猫四川亚种和生活在陕西秦岭地区的大熊猫秦岭亚种。然而,在更新世时期,大熊猫广泛出现在秦岭以南诸省,甚至在东南亚部分国家和地区也有发现。虽然众多产地发现了更新世大熊猫化石,但大都以零散牙齿、破碎头骨为主,缺乏完整头骨的形态学信息,导致更新世以来大熊猫的演化研究进展缓慢。
近日,国际著名动物学杂志《Journal of mammalian evolution》在线发表了一篇题为“New remains of Ailuropoda melanoleuca baconi from Yanjinggou, China: Throwing light on the evolution of giant pandas during the Pleistocene”的学术论文,报道了重庆万州盐井沟平坝上洞发现的3件迄今发现最完整的巴氏大熊猫Ailuropoda melanoleuca baconi头骨化石;该化石距今约35—26万年,属于中更新世中晚期。化石的发现为探讨更新世的大熊猫分类鉴定、种内变异和演化提供了新证据。
本次研究认为巴氏大熊猫是现生大熊猫的一个化石亚种,相较于牙齿,巴氏大熊猫的头骨具有更大的个体变异,包括眶下孔和颏孔的尺寸、数量、位置和指向,腭宽和门齿孔形态差异。以往被命名为洞穴大熊猫的化石种A. fovealis或化石亚种A. m. fovealis与巴氏大熊猫属于同物异名,应归入巴氏大熊猫。与其他化石大熊猫和现生大熊猫相比,巴氏大熊猫的鉴定特征可归纳为:躯体最大且最强壮,颧弓极其发育,但矢状脊中等发育,上枕骨、外枕骨及下颌骨上升支外表面粗糙程度中等。
除了前人总结的头骨和牙齿尺寸逐渐增大最后稍微变小之外,小种大熊猫-武陵山大熊猫-巴氏大熊猫-现生大熊猫的演化序列还包括与咀嚼肌相关的特征变化,如颞窝的增大,矢状脊的加长加高,顶骨、鳞骨、枕骨和下颌骨上升支外表面肌嵴和肌窝的逐步明显化,M1和M2之间齿隙的逐渐消失。
本研究的第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与重庆市地矿局208地质队联合培养博士研究生胡海虔,指导老师为同号文研究员、魏光飚研究馆员。北京大学博士后江左其杲与胡海虔为共同通讯作者。
本研究得到了重庆市规划和自然资源局科技项目(KJ2020036)和国家自然科学基金(41877430)支持。测年工作由南京师范大学地理科学学院邵庆丰副教授团队承担。
论文链接:https://doi.org/10.1007/s10914-022-09637-1
图1 平坝上洞的地理位置、洞口外貌和沉积地层
图2 巴氏大熊猫头骨
图3 巴氏大熊猫下颌骨
图4 大熊猫属内各种或亚种的头骨和下颌骨