古脊椎所邓涛研究团队近日在国际期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》在线发表文章，系统梳理了犀牛诸多特征的演化趋势，厘清了无角犀亚科内部分类群的系统发育关系，及其与真犀科其他类群的系统关系，提出了新的观点，为进一步准确而细致的系统分类工作奠定了基础。

　　犀牛是新生代哺乳动物演化最具有代表性的类群之一，在从始新世到第四纪的漫长历史中，曾有100多个属活跃在陆地生态系统的不同生境下。现生的犀牛都有一支或两支角，这是它们自我保护和争斗的重要武器，可以用来抵抗捕食者，或与同种其他个体格斗，甚至与人类战斗。然而，在地质历史中，许多犀牛是无角的，只是在进步的犀牛中角才比较常见。犀牛角的存在和生长位置与下门齿的强度成反比：角强大的犀牛，下门齿缺失或很弱小，而下门齿强大的犀牛，角缺失或仅有一支很弱的小角。无角犀亚科（Aceratheriinae）归属于犀超科（Rhinocerotoidea）真犀科（Rhinocerotidae），是其中地史分布跨度最大、形态特化程度却最低的类群，见于旧大陆和北美的渐新世到新近纪地层，其系统发育关系和分类框架亟待修订。目前的犀类系统发育分析多基于真犀科其他类群，较少考虑无角犀亚科的形态，缺少针对性数据矩阵和指导性的系统关系意见。

图1真犀科不同属种下门齿的形态对比

　　该研究针对真犀科诸多类群的形态特征，在已有的基于形态学数据的矩阵中，对其中33个特征进行了修订，新增加了80个特征。同时，为了分析无角犀亚科与真犀科内其他类群的系统关系，所用分类单元涉及了真犀科内主要类群，除了归入无角犀亚科的类群外，还包括板齿犀亚科和真犀亚科，共计50个分类单元。在该文的系统发育分析中，为了发现更多可能的系统关系解释并检验结果的一致性，对特征的设定考虑了有序和无序两种情况。针对分析产生的最简约树，讨论系统发育关系和特征演化趋势。

图2真犀科不同属种前后脚骨形态

　　该研究重新定义无角犀亚科为：无角犀属Aceratherium、矮脚犀属Teleoceras和巨獠犀属Aprotodon的最近共同祖先，及其所有后裔。在讨论了无角犀亚科的演化趋势之后，将其鉴定特征修订为：中等或大型的犀牛，身体有变得宽短的趋势。鼻角的发育存在个体差异。鼻切迹较深，位于P3-M1水平。眶下孔位于鼻切迹下方。下门齿增大，上门齿增大或退化缺失。颊齿特化程度低，上前臼齿保留了发育连续的舌侧齿带，但上臼齿的舌侧齿尖收缩已经很发达。脚骨的第五掌骨发育。随着身体变得宽短，肢骨变得粗壮，尤以远端脚骨最为明显。

图3重建的真犀科系统发育关系

　　最简约树的结果表明，并不能简单地将无角犀族的概念等同于无角犀亚科。无角犀族和矮脚犀族为无角犀亚科内两个较为特化的类群，前者包括5个属Subchilotherium, Aceratherium, Peraceras, Chilotherium和Shansirhinus；后者包括3个属Prosantorhinus, Brachypotherium和Teleoceras。同时，分析结果出现了两个新的分支，可能代表了该亚科内2个新的类群：其一包括2个属Aprotodon和Mesaceratherium；其二包括3个属Hoploaceratherium, Acerorhinus和Aphelops。另有部分分类单元代表了该亚科内的早期分支。

　　该研究受国家自然科学基金、中国科学院先导专项等项目资助。河南中医药大学卢小康博士为第一作者，古脊椎所邓涛研究员为通讯作者。