近日，中科院古脊椎所硕士研究生山显任、张淑荣在盖志琨和赵文金研究员的指导下在核心期刊《古地理学报》发表了湖北武汉志留系和广西南宁泥盆系盔甲鱼类化石的新发现，并综合讨论了我国志留纪和泥盆纪早期盔甲鱼类的古地理分布，再次从古鱼类化石的角度印证了大约4.38亿年前的志留纪早期以我国长江流域为主的广大地区曾是一片广阔的浅海，即扬子海；而今天的云贵高原和广西地区在大约4.10亿年前的泥盆纪早期曾经是一片半封闭的陆表海湾，即华南海。两篇论文分别题为“湖北武汉地区志留系下红层的古鱼类化石及其生物古地理意义”和“广西南宁下泥盆统华南鱼类化石新发现及其地层和古地理意义”，发表在《古地理学报》生物古地理学专辑。 

图1 丘比特华南鱼（右）和梁氏亚洲鱼（左）生态复原图（史爱娟绘） 

　　我国华南志留-泥盆纪盔甲鱼类新发现 

　　武汉地区的志留系虽广泛发育，但出露的地点比较零散、各地点的地层大多不完整，致使各地点间志留系的准确对比难以实现、争议不断。另由于缺少志留纪的标准化石及放射性同位素年龄的数据，武汉地区的志留系特别是含鱼地层的时代归属迄今仍未确定、存有异议。近年笔者在武汉周边志留系出露地区开展了大量野外考察与化石发掘，在古姆山地区浅海红层之中采集到丰富的鱼类化石，包括盔甲鱼类锅顶山汉阳鱼（Hanyangaspis guodingshanensis）、意外洪山鱼（Hongshanaspis inexpectatus）、后棘江夏鱼（Jiangxialepis retrospina）及软骨鱼类中华棘鱼（Sinacanthus）、新中华棘鱼（Neosinacanthus）。这些新发现的古鱼均为张家界脊椎动物群温塘鱼类化石组合中的成员，从而确证志留系下红层在鄂东南地区广泛存在。根据鱼群面貌和地层层序，武汉地区的志留系下红层可以与皖、苏地区的侯家塘组、浙西北地区的唐家坞组、赣西北地区的清水组、湘西北地区的溶溪组以及新疆塔里木地区的塔塔埃尔塔格组进行很好对比，其时代为志留纪兰多维列世特列奇期早期。 

图2 湖北武汉志留系下红层中的鱼类化石（盖志琨摄） 

　　研究团队在广西南宁泥盆系那高岭组新发现的鱼类化石包括无颌类的盔甲鱼类、盾皮类的胴甲类、节甲类、瓣甲类以及肉鳍鱼类。本研究报道了其中的盔甲鱼类华南鱼科两新种——丘比特华南鱼（Huananaspis cupido）和梁氏亚洲鱼（Asiaspis liangi）。丘比特华南鱼是华南鱼属一新种，其头甲前部发育一心形中背孔，中背孔前方头甲向前延伸形成细长的棒状吻突，两个独特特征的形态组合形似爱神丘比特之箭，将其种名命名为丘比特。此外，该种以头甲个体较小、不发育中背棘、两角末端超出头甲后缘等特征与属型种武定华南鱼明显区分。梁氏亚洲鱼则属于亚洲鱼属一新种，以头甲长大于宽、角向头甲侧后方延伸、角后缘发育锯齿、中背孔呈纵长椭圆形等特征区别于属型种宽展亚洲鱼。 

图3 丘比特华南鱼（左）和梁氏亚洲鱼（右）化石照片及其复原图（盖志琨摄、许勇绘）

　　盔甲鱼类分布见证华南板块海陆变迁 

　　我国盔甲鱼类的分布在古地理构造上主要属于由扬子板块和华夏板块碰撞形成的华南板块，造成这次碰撞的则是著名的广西运动。广西运动是我国著名地质学家丁文江先生于1929年提出的，是全球加里东期构造运动在华南的具体体现，从距今约4.5亿年的晚奥陶世开始，历时约六千万年，至志留纪晚期达到高潮，呈现为一个由南向北、由西向东的华南台地阶梯式差异构造抬升。受广西运动的影响，志留纪华南台地有3次不同规模的抬升，分别为宜昌上升、桐梓上升以及扬子上升，其中前两次上升均属于短暂、局部的抬升，而扬子上升则是华南扬子区古生代地质发展史上时间最长、规模最大、升降最强烈的一次地壳整体上升过程（间断长达40~150个百万年）。扬子上升则是由我国著名地层古生物学家戎嘉余院士于1990年正式提出，正是由于受到扬子上升的强烈影响，华南古地理、沉积和岩相格局均发生了明显的改变, 最终改变了整个华南板块的海陆分布格局。 

　　志留纪早期，以我国长江流域为主的广大地区曾是一片广阔的海洋——扬子海，该海域又被进一步分为上、下扬子海，两者之间存在一狭长的浅海区。研究显示，盔甲鱼类主要生活在扬子海边缘的浅海海域，总体上沿华夏古陆和滇黔古陆边缘扩散和迁移。其中，赣西北地区的盔甲鱼类多样性最高，包括大庸鱼科、修水鱼科、汉阳鱼科、曙鱼科和古木鱼科，涵盖了同时期其他地区盔甲鱼类所有的科级阶元类群，表明赣西北地区可能是盔甲鱼类早期辐射演化中心，之后迅速向上扬子、下扬子及鄂东南等地区迁移扩散。现今相距较近的赣西北和鄂东南在志留纪早期同处上、下扬子海的过渡区域，两地志留系下红层均以细碎屑岩为主，并常见波痕、遗迹化石和丰富的以底栖为主的鱼类化石，属于滨岸潮坪相或滨海三角洲相的沉积产物，指示两地之间的区域可能处于海底坡度极缓的近岸浅水区，这一古地理背景为盔甲鱼类在湖北武汉和江西武宁两地之间的扩散与交流提供了便利条件和可能。 

图4 华南板块志留纪兰多维列世古地理图及盔甲鱼类的分布（图A 修改自Zhao and Zhu 2010, B 修改自贾进华 等, 2006，C修改自陈旭、戎嘉余, 1996; 戎嘉余等, 2012;）

图5 华南板块早泥盆世布拉格期古地理图及盔甲鱼类的分布 

a—四川江油关山坡组; b—云南昭通坡松冲组; c—云南曲靖徐家冲组; d—云南文山坡松冲组; e—越南河江 Khao Loc 组; f—越南安明 Si Ka 和 Bac Bun 组; g—广西崇左莲花山组和那高岭组; h—广西南宁莲花山组和那高岭组; i—广西梧州苍梧组; j—云南武定坡松冲组。（修改自Xue et al, 2018）

　　广西运动造成的扬子上升使得华南板块浅海环境逐渐消失，扬子海曾先后两次抬升为扬子古陆，这导致了早期盔甲鱼类生物多样性骤减，主要表现为我国志留纪中晚期，仅有零星的盔甲鱼类化石记录。直到早泥盆世洛赫考夫期（大约4.2亿年前），华南板块才再次接受海侵，海水从华南板块的西南方向向广西中部和西部侵入。到了布拉格期（大约4.1亿年前），海水覆盖了华南板块南缘的大部分地区，因此广泛发育了一套近岸的富含化石的硅质碎屑岩和石灰岩沉积，在今天的云贵高原和广西地区形成一个陆表海湾，即华南海，盔甲鱼类才再次迎来演化的春天，开始第二轮的适应辐射。 

　　早泥盆世布拉格期，华南板块的古鱼类、早期维管植物和无脊椎腕足动物群表现出高度相似的分布模式和地方性色彩，跟世界其他地方的动物群面貌明显不同。澳大利亚著名古鱼类学者加文·杨（Gavin Young）将早泥盆世华南板块的古鱼类（尤其是盔甲鱼类和云南鱼类）作为一个独立的动物区系，并命名为“盔甲鱼—云南鱼”动物区系。岩相古地理资料指示华南海可能是一个半封闭的陆表海湾，并有一个间歇性向南的开口，因此，古鱼类在华南板块上的地域性分布，除了地理隔离因素外，还可以解释为华南海的封闭海效应，盔甲鱼类在这个封闭的环境中独立演化，表现出很高的多样性和很强的土著性。丘比特华南鱼在广西南宁地区的新发现将华南鱼属的分布从云南武定（华南海西缘）扩大至广西南宁（华南海东缘），它们的发现为两地的生物地层对比，提供了古鱼类证据，同时也表明盔甲鱼类主要沿着在华南海边缘迁徙扩散，为支持华南板块早泥盆世古鱼类作为一个独立的动物区系提供了进一步的化石证据。同时，广西南宁那高岭组底部的盔甲鱼类物种多样性最高，几乎涵盖了与其它地区对应的所有属种，说明广西南宁地区可能是泥盆纪早期盔甲鱼类辐射和扩散中心。 　　  

　　两篇论文的第一作者分别为中科院古脊椎所硕士研究生山显任和张淑荣，导师分别为赵文金和李小强研究员，山显任和张淑荣分别参加了古脊椎所2018年和2020年大学生“科创计划”，指导老师为盖志琨研究员。该研究得到了中国科学院院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金项目的资助。感谢中国地质大学 (武汉) 纵瑞文、北京大学薛进庄、河南理工大学张立军等老师对文稿的完成提出了大量的建设性意见；近十年来参加野外工作的有林翔鸿、赵日东、孙智新、黄仁杰、孙百川、孟馨媛、姜文瑜、憨化蜜、张宁、张淑荣、姜杭云、陈文慧、辛雨凌、韩婉璐、王紫、昝朝耀、李旭彤、张雨萌等, 广西南宁梁江、曾广春先生赠送部分盔甲鱼类标本，中国地质大学 (武汉) 刘一龙提供部分化石图片，高丽芳制作华南鱼类模型，史爱娟、许勇绘者盔甲鱼类复原图，在此一并致以诚挚的谢意。 

　　论文链接： 

http://journal09.magtechjournal.com/gdlxb/article/2023/1671-1505-25-2-327.html 

http://journal09.magtechjournal.com/gdlxb/article/2023/1671-1505-25-2-341.html