图1 地质学报英文版2023年97卷第2期封面图示

　　近日，中科院古脊椎所硕士研究生山显任在盖志琨、赵文金研究员的联合指导下在国际学术期刊《地质学报（英文版）》发表封面文章，报道了在江西九江武宁地区志留系下红层清水组中的真盔甲鱼类一新种—九江江夏鱼（Jiangxialepis jiujiangensis），这也是继俊卿清水鱼和刺猬安吉鱼之后，在该地区志留纪下红层中发现的第三个真盔甲鱼类新属种。新发现不仅丰富了我们对于志留纪早期真盔甲鱼类物种多样性的认识，而且为赣西北和鄂东南地区下红层之间的对比提供了直接化石证据，同时也印证了在志留纪早期盔甲鱼类可能通过上、下扬子海之间的九江海峡完成了跨扬子海的南北迁徙，这对深入理解志留纪早期盔甲鱼类的辐射演化及生物古地理具有十分重要的意义。 

　　新材料揭示“裂吻”盔甲鱼类两次平行演化 

　　“九江江夏鱼”在系统分类上属于盔甲鱼亚纲真盔甲鱼目曙鱼科江夏鱼属，该属模式种“后棘江夏鱼”由中国地质大学（武汉）首先发现于湖北武汉“坟头组”，典型特征是中背孔前端向前延伸至头甲吻缘并使吻缘裂开，即“裂吻”。系统发育分析结果表明，江夏鱼与曙鱼、煤山鱼、清水鱼四者构成一个单系类群——曙鱼科。江夏鱼属以 “裂吻”这一特征明显区别于曙鱼科其他三属，以发育中背脊进一步区别于曙鱼和煤山鱼。曙鱼是曙鱼科最原始的成员，其中背孔前端虽抵达吻缘但未使吻缘裂开，这表明“裂吻”在曙鱼科中属于衍生特征。值得注意的是，“裂吻”这一特征最先发现在中华盔甲鱼科的裂吻鱼属中，中华盔甲鱼科是比曙鱼科更为进步的一个单系类群，这表明“裂吻”在真盔甲鱼目中至少独立起源了两次。除了“裂吻”之外，江夏鱼还平行演化出此前认为仅存在于多鳃鱼目和华南鱼目的特征，如头甲后部发育中背棘和中背脊，表明真盔甲鱼目在演化初期就已经做出了多种演化尝试，呈现出较高的形态多样性。 

图2 九江江夏鱼（Jiangxialepis jiujiangensis）化石照片（盖志琨摄）

　　温塘鱼类组合在鄂东南地区的识别 

　　近年来，志留纪鱼类生物地层对比序列的完善使得我们不得不重新思考一些存有争议的鱼类化石层位。温塘鱼类化石组合是我国志留系下红层特有的鱼类化石组合，也是我国志留系下红层之间对比的重要化石依据。该组合包括了最古老的盔甲鱼类和最古老的有颌类，代表了奥陶纪末期生物大灭绝事件后脊椎动物在华南地区志留纪早期的首次复苏和辐射。温塘鱼类化石组合包括了盔甲鱼类基干类群大庸鱼科、修水鱼科、汉阳鱼科、最原始的真盔甲鱼类曙鱼科、最原始的多鳃鱼类古木鱼科以及软骨鱼类中的中华棘鱼科。 

　　本次新发现的九江江夏鱼和发现于湖北武汉地区的后棘江夏鱼均属曙鱼科，是温塘组合的一个标志性分子。盔甲鱼类生物地层对比的实践表明，同一个属在不同的地方发现，具有重要的生物地层意义。例如，发现于江西武宁的刺猬安吉鱼和发现于浙江安吉唐家坞组中的网状安吉鱼可以直接进行对比，对确定产曙鱼的唐家坞组属于志留系下红层而不是之前认为的上红层起了至关重要的作用，从而将曙鱼的生存时代向前推进了500万年。江夏鱼在江西武宁和湖北武汉两地的同时发现表明，武汉地区的含鱼地层可以和江西武宁下红层清水组对比，在层位上明显低于含有秀山动物群的坟头组上部，在时代上应属特列奇早期而不是之前认为的特列奇中期，从而将该地区江夏鱼、汉阳鱼等盔甲鱼类的生存时代向前推进了至少200万年。而200万年之后（特列奇中期）武汉地区坟头组上部并不含有鱼化石，相比于以砂岩为主的坟头组下部，坟头组上部以黄绿色泥岩为主，并产以腕足动物、三叶虫以及鹦鹉螺等无脊椎动物为代表的秀山动物群，代表了海水环境的进一步加深，可能不适合盔甲鱼类的生存。 

图3 九江江夏鱼（上）和后棘江夏鱼（下）（史爱娟绘）

　　失散了4.38亿年的江夏鱼两兄弟 

　　系统古生物学研究在一定程度上也是一个为已灭绝生物的寻亲之旅，特别是找到了同一个属的几个不同物种的时候，堪称找到了该物种的兄弟姐妹，具有非常重要的生物地层意义，表明两个物种形成地理隔离不久，刚刚分化成两个新物种。研究团队继去年在江西武宁为浙江安吉的网状安吉鱼找到亲兄弟以后，这次又在同一地点为湖北武汉的后棘江夏鱼找到了亲兄弟，而且两者的直线距离不到200公里。古地理研究表明4.38亿年前的志留纪早期，以我国长江流域为主的华南板块曾是一片广阔的海洋，被称为扬子海。该海域又被进一步分为上、下扬子海，两者之间存在一狭长的浅海海域——九江海峡。九江海峡纵贯东西，北临鄂豫古陆，南接华夏古陆。湖北武汉和江西武宁分别位于鄂豫古陆南侧和华夏古陆北侧，两地隔九江海峡跨海相望，最近处直线距离相距不足200公里。江西武宁志留纪下红层清水组的温塘化石组合的古鱼类物种多样性最高，几乎涵盖了其他地区该组合的所有属种，说明江西武宁地区可能是盔甲鱼类辐射和扩散的中心之一。江夏鱼属在两地的同时发现表明，在志留纪早期盔甲鱼类可能通过上、下扬子海之间的九江海峡完成了跨扬子海的南北迁徙，从而使盔甲鱼类能够沿着扬子海北缘向东、西分别扩散至安徽巢湖和湖北京山。 

　　从生态特征来看，特列奇期早期的盔甲鱼类的头甲强烈扁平化，口腹位、中背孔和眶孔均背位，是一类营底栖滤食性生活的无颌类。底栖为主的生活方式和较弱的运动能力使得盔甲鱼类的分布明显受到海洋环境的制约。目前，华南地区特列奇期早期的盔甲鱼类主要分布于华夏古陆北侧的浅海区域，包括了湘西北、渝东南、赣西北、浙西北、皖东南、皖东等地区的12个化石产地。温塘组合在武汉地区志留系下红层中的发现则将该时期盔甲鱼类的分布范围进一步扩大至鄂东南地区，表明志留纪早期盔甲鱼类就已经从扬子海南缘向北缘扩散。江西武宁和湖北武汉在志留纪早期同处于上、下扬子海的过渡区域，两地志留系下红层均较发育，岩性均以泥岩、粉砂质泥岩、粉砂岩、细砂岩为主，偶夹含泥砾细砂岩，并常见波痕、遗迹化石和丰富的以底栖为主的鱼类化石，均属滨岸潮坪相或滨海三角洲相的沉积产物，指示两地之间均处于海底坡度极缓的近岸浅水区，这一环境背景为志留纪早期盔甲鱼类在两地之间的扩散与交流提供了便利条件和可能。 

图4 华南地区志留纪兰多维列世特列奇期早期古地理图和盔甲鱼类化石产地（山显任修改自陈旭、戎嘉余, 1996; 戎嘉余等, 2012;）

　　中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的硕士研究生山显任为论文第一作者，盖志琨研究员为论文通讯作者。本研究得到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目的资助；史爱娟工程师绘制盔甲鱼类复原图，并设计封面，芦秀芬、高丽芳高级工程师修理、修补标本，近十年来参加野外工作的有林翔鸿、赵日东、孙智新、孙百川、孟馨媛、姜文瑜、憨化蜜、张宁、张淑荣、姜杭云、陈文慧、辛雨凌、韩婉璐、王紫、昝朝耀、李旭彤、张雨萌等，在此一并致以诚挚的谢意！