近日，国际学术期刊《白垩纪研究》（Cretaceous Research）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究团队的最新研究进展。该研究对产自山东莱阳下白垩统青山群的中国最早发现的翼龙化石材料进行了系统记叙，重新厘定其分类位置，并将其归入神龙翼龙超科。此外，还根据这些材料中保存较好的一件股骨，对翼龙股骨的性状演化和大腿肌肉附着位置变化进行了详细讨论。
山东莱阳是中国地质古生物学者最早发现恐龙、恐龙蛋、翼龙、昆虫和植物化石的地方，在中国古生物研究史上具有重要的地位。莱阳的白垩系地层完整，出露连续，化石丰富，富含三个化石生物群，即下白垩统莱阳群、青山群的热河生物群和上白垩统王氏群的鸭嘴龙动物群和恐龙蛋化石群。1951年，杨钟健带领刘东生和王存义组成考察队，并与时任山东大学副教授的周明镇等合作，在莱阳进行了大规模的考察和发掘，发现了一批重要的脊椎动物化石，除了新中国第一龙棘鼻青岛龙外，还包括了这次重新研究的我国最早发现的翼龙化石。这些翼龙化石采自下白垩统青山群陡山组，由于这批材料比较零散且保存欠佳，1958年杨钟健在《山东莱阳恐龙化石》这一专著中做了简单记录，认为它们很可能代表翼龙类，但并未下定论。直到1964年在研究新疆乌尔禾地区发现的魏氏准噶尔翼龙时，杨老才确定这些莱阳的材料属于翼龙，并将其归入准噶尔翼龙科。这一分类为以后大多数的研究者所沿用。然而，半个多世纪以来，莱阳地区鲜有翼龙化石发现的报道，杨老等人1951年发现的材料也未受到重视。
准噶尔翼龙科是鸟掌翼龙次亚目中相对原始的成员，通常认为其生存时代为晚侏罗世至早白垩世早期。已有的测年数据表明，青山群陡山组的时代为早白垩世晚期阿尔布期（Albian）。如果这批材料确属准噶尔翼龙类，则会将其时代延限推迟数千万年，地理分布范围扩大不少。此外，这些材料尽管零散，但都是三维立体保存，能够提供许多二维压扁保存的标本所无法提供的解剖学特征。随着对新疆乌尔禾翼龙动物群中的准噶尔翼龙类研究的不断深入，发现莱阳的翼龙化石与准噶尔翼龙和湖翼龙存在着明显的差别。
研究发现其中一件近完整的股骨以股骨颈细长、近端具气孔、后外侧具一明显凸嵴、股收肌附着向近端迁移等特征明显区别于其他准噶尔翼龙科成员如魏氏准噶尔翼龙及复齿湖翼龙，却相似于一些神龙翼龙超科成员。另一件较完整的第一翼指骨也以近端腹侧具气孔区别于准噶尔翼龙类，属于鸟掌翼龙次亚目中的其他类群，很可能也属于神龙翼龙超科。因此，山东莱阳并无确切的准噶尔翼龙类的记录。神龙翼龙超科是一类在白垩纪特别繁盛的翼龙类群。除莱阳外，中国的神龙翼龙超科化石还发现于冀北辽西地区早白垩世热河生物群的董氏中国翼龙等以及浙江临海上白垩统塘上组的临海浙江翼龙。
除了分类学研究外，研究人员还重点将这批材料中的翼龙股骨与其他主龙类的股骨进行了详细的比较，利用括号法建立了翼龙股骨上的一些结构与大腿肌肉附着的联系，这些肌肉包括了耻坐股内肌1和2、髂股外肌和髂转子尾肌、股胫内肌和股胫外肌、尾股长肌和尾股短肌、股收肌1和2、坐骨转子肌和耻坐股外肌，并讨论了它们在翼龙类群中的演化。以往研究认为翼手龙类股骨近端外侧的突嵴（在翼龙文献中常称“大转子”）与其他鸟跖类的小转子同源。这次研究发现，在和翼龙关系较近的基干鸟跖类中，都存在一条明显的肌嵴发源自小转子。在现生鸟类中的这条肌嵴通往转子间嵴，而鸟类的转子间嵴通常被认为在演化中是由小转子向近端迁移与大转子愈合形成的。若翼手龙类的“大转子”确与其他鸟跖类的小转子同源，则这条肌嵴的近端也应当与前者相接。然而，这并未得到化石材料的支持，在绝大多数可供研究的翼手龙类股骨中，该肌嵴都通向近端前外侧的一小结节。因此，这次研究否定了之前的假说，并建立了翼龙股骨近端前外侧的小结节与其他鸟跖类小转子的同源关系。
除此之外，这次研究还发现，在神龙翼龙超科成员的股骨后外侧具一明显凸嵴，区分于其他翼龙；在非翼手龙类及准噶尔翼龙类中，股收肌附着于股骨远端近关节髁处，而在无齿翼龙及神龙翼龙超科（包括莱阳发现的股骨）中，股收肌附着则向近端迁移至更接近骨干中段的位置等。这些发现不仅为翼龙的系统发育分析提供了新的特征，而且由于翼龙的股骨在其行走、飞行中均起到重要作用，也为以后功能形态学的研究提供了新的依据。
该研究第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士研究生宋俊逸，通讯作者为蒋顺兴副研究员。本研究得到了国家自然科学基金面上项目和基础科学中心项目、中国科学院战略先导专项（B）、中国科学院青年创新促进会等的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105588
图 1山东莱阳下白垩统青山群陡山组神龙翼龙超科的股骨（IVPP V 746）
示意图中蓝色为肌肉起点，红色为肌肉止点，比例尺为50 mm
图 2 陡山组其他翼龙化石材料
A&B，第二翼指骨（IVPP V 746）；C-E，胫跗骨（IVPP V 747）；F-H，第一翼指骨（IVPP V 747）；I，胫跗骨（IVPP V 755）；左侧比例尺为10 mm，适用于A-E；右侧比例尺为50 mm，适用于F-I
图 3鸟跖类股骨近端演化简图
A，完臼龙；B，阿希利龙；C，农神龙；D，双型齿翼龙；E，悟空翼龙；F，哈密翼龙；G，无齿翼龙类；H，湖翼龙；I，风神翼龙
