盔甲鱼类是一种只在中国和越南北部志留-泥盆纪地层中出现的土著性“甲胄鱼类”。盔甲鱼类作为现生有颌脊椎动物亲缘关系最近的无颌类祖先之一，在解剖学上很大的促进了我们对有颌类及其关键特征起源的理解，如颌的发育起源、中耳的鱼鳃起源和人类四肢的鳍褶起源等，同时也促进了我们对早期鱼类游泳速度演化的理解。研究表明早在4.38亿年前的志留纪兰多维列世特列奇期早期，盔甲鱼类就已经出现了多样性分化，辐射演化出了三个原始类群，分别是大庸鱼科、汉阳鱼科和修水鱼科，以及最原始的真盔甲鱼曙鱼科和最原始的多鳃鱼古木鱼科。大庸鱼科是基于来自湖南省张家界市茅岩河镇溶溪组发现的湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis）建立的，长期以来一直被认为是代表了中国最古老的盔甲鱼类化石记录。2002年，中科院古脊椎王俊卿先生等报道了在新疆塔里木盆地柯坪县铁热克阿瓦提村塔塔埃尔塔格组发现的大庸鱼科新成员天山宽头鱼（Platycaraspis tianshanensis），但是刘玉海等人2019年认为天山宽头鱼可能是产于同一产地和层位的潘氏小瘤鱼（Microphymaspis pani）的同物异名，应予以废弃，并将潘氏小瘤鱼的系统位置从修水鱼科归到了大庸鱼科，代表了目前我国大庸鱼科的第二个属种。
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所2022年度大学生“科创计划”入选者、江西师范大学本科生张雨萌、李旭彤在盖志琨研究员指导下在国际学术期刊《历史生物学》（Historical Biology）在线发表了志留纪盔甲鱼类的最新研究成果。该研究报道了在湖南张家界地区茅岩河镇志留纪兰多维列世秀山组中首次发现的大庸鱼类新物种：眼镜蛇大庸鱼（Dayongaspis colubra），这是盔甲鱼类化石在志留纪秀山组中的首次发现，并揭示出大庸鱼科更多的原始特征，特别是在其甲背面发现一对保存完好的小孔，这对小孔正好位于内耳附近第二中横联络管的正前方, 可能代表了大庸鱼内耳内淋巴管的外开孔。志留纪秀山组在我国华南地区分布非常广泛，以盛产无脊椎动物化石“秀山动物群” 而闻名于世。秀山组的沉积环境指示了水体进一步加深，长期以来一直被认为是无脊椎动物繁衍生息的天堂，可能并不适合盔甲鱼类的生存。眼镜蛇大庸鱼在秀山组的首次发现则打破了这一传统认识，表明大庸鱼化石已经从溶溪组上部延伸至秀山组下部，并分化为新的物种，指示了温塘组合具有更长的地层延限。同时，该研究表明奥陶纪阿兰达鱼类中所谓的“松果孔”实际可能是成对的内淋巴孔，表明脊椎动物开放的内淋巴管系统早在奥陶纪就已经出现，并且代表了脊椎动物的原始状态。
图1 眼镜蛇大庸鱼生态复原图（史爱娟绘）
此次研究团队发现的眼镜蛇大庸鱼（Dayongaspis colubra），在系统分类上属于盔甲鱼亚纲大庸鱼科大庸鱼属，是目前发现的大庸鱼科的第三个新物种。属名“大庸”取自化石在1985年发现时旅游胜地张家界市仍被称为“大庸县”， 种名“眼镜蛇”取自其头甲形状与眼镜蛇的头部非常相似。新化石发现于湖南张家界地区茅岩河镇志留系秀山组，产地与湖南大庸鱼相同，但层位略高。志留纪秀山组是一套以黄绿色、灰绿色页岩及泥岩为主的沉积岩，在我国华南地区的湖南、重庆、贵州、四川等地分布非常广泛，以盛产无脊椎动物化石“秀山动物群”而闻名于世。但脊椎动物除了贵州石阡有一些微体化石报道外，秀山组的脊椎动物大化石却鲜有报道。因此，眼镜蛇大庸鱼的发现是我国秀山组发现的一个盔甲鱼类化石。
图2 眼镜蛇大庸鱼与湖南大庸鱼的对比（张雨萌绘）
眼镜蛇大庸鱼在头甲大小，内角形态和纹饰等方面明显区别于属型种湖南大庸鱼。前者的头甲长宽均为后者的1.5倍；前者的内角呈三角形，而后者的内角呈长的叶状；新种的头甲纹饰由细小而密集的瘤状突起组成，而湖南大庸鱼的头甲纹饰则由雪花状突起组成。华南地区的大庸鱼属与发现于塔里木地区的宽头鱼和小瘤鱼共同构成大庸鱼科。在系统位置上，大庸鱼科虽然和汉阳鱼科、修水鱼科同属于盔甲鱼亚纲的基部类群，但其并不能与汉阳鱼科、修水鱼科共同组成一个单系类群，而是与除汉阳鱼科、修水鱼科之外的盔甲鱼类（真盔甲鱼目+多鳃鱼超目）构成姐妹群，本研究的系统发育分析结果同样支持这一观点。因此，大庸鱼科一直被作为盔甲鱼类演化的“原型”，这一类群在志留纪兰多维列世特列奇期就已经向真盔甲鱼目和多鳃鱼超目两个不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲鱼类的一个典型鉴定特征，多鳃鱼超目所发育的横向椭圆形中背孔和真盔甲鱼目所发育的纵长椭圆形中背孔均可能由大庸鱼的近圆形中背孔修饰改造而来，代表了两种不同的演化趋势。真盔甲鱼目的近三角形头甲可能是大庸鱼的内角不断退化减小，甚至丢失演化而来，而多鳃鱼超目所具有的椭圆形头甲则可能是大庸鱼通过丢失一对短的角演化而来。因此，朱敏等1992年就认为多鳃鱼目所谓的角或胸角实际上相当于大庸鱼科和真盔甲鱼的内角。
研究团队在眼镜蛇大庸鱼的头甲背面发现一对保存完好的小孔，这对小孔正好位于内耳附近第二中横联络管的正前方，可能代表了大庸鱼内耳内淋巴管的外开孔。此外，在一些志留纪早期的盔甲鱼类，像长兴鱼、曙鱼、安吉鱼等，头甲背面存在这样一对内淋巴管的外开孔，因此可能代表盔甲鱼类的原始特征。
图3 眼镜蛇大庸鱼复原图（桂芳绘）
图4 眼镜蛇大庸鱼化石照片及其头顶一对“小孔”特写（盖志琨摄）
本研究得到了国家自然科学基金、中国科学院大学生创新训练计划等项目的资助。
