近日，古脊椎所2022年度大学生“科创计划”入选者、山东科技大学本科生刘文煜在盖志琨研究员指导下在国际学术期刊《古地理、古气候、古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）在线发表了塔里木盆地志留纪盔甲鱼类的最新研究成果。文章首次报道了在新疆塔里木盆地发现的真盔甲鱼类——戎氏江夏鱼（Jiangxialepis rongi），这是研究团队继2018年在塔里木盆地首次发现最古老的多鳃鱼类以来，又在该地区首次发现了最古老的真盔甲鱼类。新发现不仅丰富了我们对新疆志留纪早期盔甲鱼类多样性的认识，对深入了解志留纪早期盔甲鱼类的辐射演化、迁移扩散及其古地理分布格局均具有十分重要的意义，而且进一步证明了塔里木盆地在4.38亿年前曾经跟我国华南板块距离很近，并可能组成塔里木-华南联合板块。
图1 戎氏江夏鱼生态复原图（杨定华绘）
江夏鱼三兄弟的故事
盔甲鱼类是我国和越南北部地区特有的一种已经灭绝的无颌类。此次研究团队在新疆塔里木盆地发现的戎氏江夏鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲真盔甲鱼目曙鱼科江夏鱼属，代表了真盔甲鱼类在塔里木盆地的首次发现。属名“江夏”来源于该属第一个种发现于武汉江夏区，而种名“戎氏” 则赠予中国科学院南京地质与古生物研究所戎嘉余院士，以致敬其在中国志留纪地层和古地理研究方面所做出的杰出贡献。目前江夏鱼属包括三个种，分别为后棘江夏鱼、九江江夏鱼和戎氏江夏鱼。2021年中国地质大学（武汉）在武汉志留纪地层中首次发现了江夏鱼化石，并把它命名为后棘江夏鱼；2023年5月，盖志琨研究员带领团队在江西九江武宁地区志留系下红层清水组中又发现了江夏鱼一新种，并把它命名为九江江夏鱼，令人惊奇的是这对失散了4.38亿年的古鱼亲兄弟的发现地竟然相距不到200公里！而此次研究团队又在4000公里之外的塔里木盆地发现了江夏鱼第三兄弟——戎氏江夏鱼！
图2 戎氏江夏鱼化石照片（盖志琨摄）及头甲复原图（桂芳绘）
江夏鱼三兄弟有一个共同特征，就是中背孔前端不闭合，使得头甲吻部看起来好像裂开了一样，即“裂吻”。 而此次发现的新种戎氏江夏鱼与后棘江夏鱼和九江江夏鱼显著不同的是，其头甲边缘及其中背孔内缘密布尖锐的锯齿状小刺。中背孔是盔甲鱼类头甲背侧最前面的一个大孔，是盔甲鱼类的一个主要的鉴定特征和分类依据。对盔甲鱼脑颅的三维重建显示，中背孔与口鼻腔和咽腔相通，指示了它也是一个具有呼吸功能的进水孔或出水孔，因此可以看作鼻孔或鼻垂体孔。在绝大多数盔甲鱼类当中，中背孔的前端都是封闭的，只有在真盔甲鱼目中的裂吻鱼属和江夏鱼属当中，中背孔前端不闭合，使得中背孔的内缘与头甲的侧缘直接相连。而戎氏江夏鱼最显著的特征就是在中背孔内缘具有很多锯齿状的小刺！类似的结构还见于多鳃鱼属中背孔前缘具有很多细小的、尖头朝前的瘤突，西屯鱼属的中背孔内缘具有很多平行的脊纹，这些结构对于我们推测盔甲鱼类中广泛存在中背孔的功能具有重要意义。研究发现，这些结构类似于早期有颌类的咽齿旋以及一些花鳞鱼咽部的指向前方的齿状结构，其基本作用是水流流过的时候，能够过滤阻挡体外寄生虫。因此，戎氏江夏鱼的新发现进一步证实，盔甲鱼类的中背孔在功能上类似于花鳞鱼的口咽管或软骨鱼类的喷水孔，用于吸入水流，行呼吸功能。另外，戎氏江夏鱼在头甲大小和头甲纹饰上也与后棘江夏鱼和九江江夏鱼显著不同， 因此代表了江夏属的第三个种，堪称江夏鱼第三兄弟。
图3 江夏鱼三兄弟的系统位置与地理分布（史爱娟、刘文煜绘）
真盔甲鱼类在塔里木盆地的首次发现
塔里木盆地位于新疆南部，地处陆上丝绸之路核心地带，曾是历史上 “丝绸之路”的必经之地，现在是“一带一路”经济带上向西开放的重要窗口。同时，塔里木盆地也是一个大型叠合克拉通含油气盆地，是我国 21 世纪的战略能源基地。在新疆塔里木盆地西北边缘柯坪–巴楚一带的志留系发育一套厚达2500米的古生代红色岩系，由下而上分为4个岩石地层单位:柯坪塔格组、塔塔埃尔塔格组、依木干他乌组和克兹尔塔格组，是我国西部地区唯一的早古生代海相碎屑岩沉积，具有鲜明的盆地特色。上个世纪末, 随着盆地油气资源勘探工作的不断深入和勘探区域的不断扩大, 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所组织完成了“塔里木盆地油气资源”的八五、九五科技攻关项目, 使得塔里木盆地古生物化石的研究取得了重要进展。1988年以来，先后发现了大量软骨鱼类和盔甲鱼类化石，但是盔甲鱼类化石主要以基干盔甲鱼类为主，而在华南地区广布且多样性较高的真盔甲鱼类则从未在该地区发现。总体来说，塔里木盆地所发现的盔甲鱼类标本大多破碎、残缺不全，研究程度非常低，特别是近20年来几乎处于停滞状态。
图4 2022年野外团队在塔里木盆地野外挖掘现场（左起山显任、刘文煜、刘宇航、申一茗）（赵日东摄）
2018年以来，在国家自然科学基金委面上项目的支持下，盖志琨研究员带领团队重启了对新疆塔里木盆地志留纪海相红层的研究，先后多次赴该地区进行野外调查，特别是在疫情期间，更是克服重重困难，完成了两次大规模的野外调查，最终取得了突破性进展，在塔里木盆地的柯坪县大湾沟和克尔买提村剖面的塔塔埃尔塔格组采获大量完整的盔甲鱼类化石。此次研究团队报道的戎氏江夏鱼代表了真盔甲鱼类在塔里木盆地的首次发现，并将真盔甲鱼类的古地理分布从华南板块扩大至塔里木板块。此外，戎氏江夏鱼的发现具有重要的生物地层学意义。塔里木地区和华南地区特列奇期早期的盔甲鱼类化石分别被归入塔塔埃尔塔格组合和温塘组合，塔塔埃尔塔格组合涵盖了汉阳鱼科、修水鱼科、大庸鱼科三大基干盔甲鱼类、原始多鳃鱼类古木鱼科和软骨鱼类中的中华棘鱼科, 总体鱼类组合面貌与扬子地区的温塘组合一致，但唯独温塘组合的关键分子——曙鱼科，一直没有在塔里木地区被发现。作为温塘组合的关键成员，曙鱼科的生物地层学意义则更为显著，其成员能够为华南地区下红层之间的对比提供属甚至种一级的关键化石证据。例如，江夏鱼同时出现在湖北武汉的锅顶山组和江西九江的清水组，为两地下红层之间的对比提供了可靠的化石证据。而戎氏江夏鱼的发现则扩大和丰富了塔塔埃尔塔格组合的内容，并将塔里木板块和华南板块之间的地层对比精确到种一级水平，指示两大板块的含鱼层位之间完全能够进行对比。可以说，江夏鱼在塔里木盆地的发现为塔里木和华南两大板块志留纪海相红层之间的对比补上了最后的一块拼图。
亲兄弟天渊之隔的原因：板块漂移
古生物化石证据在证明大陆漂移假说的过程中起了非常关键的作用。1910年，德国著名气象学家、地球物理学家魏格纳发现大西洋两岸形状能够互补，从而萌发了大陆漂移思想。他认为：全球的陆地在2亿年前还是彼此相连的一个整体，后来由于受到力的作用，才不断分离并漂移到现在的位置。为了验证这一假说，科学家找到了许多证据，其中最有说服力的证据之一就是来自于水龙兽的化石证据。水龙兽是一种生活于约2亿年前的一种似哺乳爬行动物，主要生活在陆地上，无法进行跨海迁徙，但是它们的化石却广布于我国新疆、非洲南部、印度、南极州等地的二叠纪末—早三叠世地层中，其跨大洋的广泛的分布，有力地说明了这些化石点当时可能处于同一个联合大陆——冈瓦纳大陆。
盔甲鱼类在证明板块漂移学说中同样起着举足轻重的作用! 盔甲鱼类是一类主要生活在靠近古陆边缘的泻湖、三角洲、滨海至浅海等环境的鱼类，主要营底栖滤食性生活。大多数盔甲鱼类头甲扁平，缺少成对的偶鳍，表明其游泳能力较弱，扩散、迁移的能力有限，辽阔的陆地和宽广的海洋均成为其扩散、迁移的障碍，因此盔甲鱼类具有强烈的土著性色彩，它们的分布能够被用来划分古生物地理区域。从现有的化石记录来看，在4.38亿年前的志留纪早期，我国盔甲鱼类化石总体上沿华夏古陆和滇黔古陆边缘分布，比如后棘江夏鱼和九江江夏鱼分别出现在湖北武汉和江西九江地区，两兄弟直线距离甚至不到200公里， 这表明我国以长江流域为主的广大地区在那时曾是一片广阔的海洋—扬子海。那么为什么戎氏江夏鱼突然又出现在了4000公里之外的塔里木盆地呢？这促使得研究团队对华南和塔里木两大板块之间的关系有了进一步的思考。
图5 塔里木板块和华南板块的古地理位置（山显任、刘文煜、史爱娟绘）
中国志留纪的古板块格局大体上沿袭了奥陶纪的特征，华北、华南和塔里木三大板块构成了古中国大陆的主体。然而，这三大板块的古地理位置及其之间的关系一直以来存在争议。根据古地磁和古动物群的数据，华南板块在古生代的大部分时期位于冈瓦纳大陆的东缘，塔里木板块则大约位于北纬15度以南, 即赤道附近，而且位置偏东，华北板块由于其晚中古生代地层的普遍缺失，其在志留纪时期的古地理位置更是难以确定。根据中古生代的古地磁资料，华南和塔里木被认为是两个彼此分离且相隔甚远的板块。因此，长期以来, 国内外地质学家一直认为塔里木板块与华北板块或中朝板块关系密切，并联系在一起编制古地理图。在加里东运动作用下，进而导致华北板块与塔里木板块相碰撞, 完全拼接成为北方大陆。然而这一古地理格局很难解释盔甲鱼类这一具有强烈地域性色彩的类群在华南和塔里木两大板块上的分布。
盔甲鱼类支序生物地理学研究表明，华南和塔里木板块上均分布有5个不同的盔甲鱼类支系，分别是修水鱼科、汉阳鱼科、大庸鱼科、曙鱼科和古木鱼科，这说明两个板块的盔甲鱼类并不是各自独立演化，它们之间没有形成生物地理隔离，而是发生了至少5次生物群扩散事件。江夏鱼原本是华南所特有的盔甲鱼类化石, 它在塔里木地区首次发现, 充分说明早在4.38亿年前的特列奇期早期，两大板块之间的生物交流事件就已经发生。从上述两地鱼群的性质、组合特征来看, 塔里木板块与华南板块鱼群的内容基本上是一致的，表现为塔塔埃尔组合和温塘组合所含盔甲鱼类在科级分类阶元上的完全一致。因此，塔里木板块与华南板块在志留纪应归属于同一个古动物地理区，即塔里木-华南鱼类动物地理区系，两大板块在志留纪早期具有十分密切的古地理联系，它们很可能共处同一温暖、富含有机质的古海盆环境。早在2009年，赵文金研究员等就根据鱼群面貌和地层序列提出志留纪早期我国华南板块和塔里木板块在古地理位置应该足够接近，并处于同一片浅海环境，甚至可能联合组成了塔里木—华南联合板块。戎氏江夏鱼在新疆塔里木盆地的首次发现，进一步支持了塔里木—华南联合板块的存在。
至于塔里木板块从联合板块脱离的时间，目前尚没有一个统一的看法。目前，根据古生物化石材料、地层框架、岩相及古地磁等诸多方面的资料，塔里木板块脱离华南板块的时间应在罗德洛世或稍晚。这个联合板块解体的主要原因可能是由于羌塘、昌都陆块从南向北带着巨大的能量冲过来, 从而把联合板块撞开。联合板块解体之后, 塔里木板块开始按着顺时针的方向缓慢地向西北方向漂移，大约在晚二叠世时才到达现在的位置。正是由于板块漂移，使得本来生活在同一片海域的江夏鱼三兄弟如今相隔千里。
山东科技大学本科生刘文煜与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士研究生山显任为论文共同第一作者，文章的通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的盖志琨研究员，文章作者还包括云南大学古生物学院研究生林翔鸿，2022年度大学生“科创计划”入选者沈阳师范大学本科生申一茗、刘宇航，中国矿业大学张泽豪。本研究得到了国家自然科学基金、中国科学院大学“科创计划”等项目的资助。参加野外工作的还有赵日东、孟馨媛，文章插图由杨定华、桂芳、史爱娟绘制，化石修理由芦秀芬完成，在此一并致以诚挚的谢意！
论文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018223003929
