9月20日，英国《自然》（Nature）杂志在线发表了古脊椎所盖志琨研究员题为“最古老脊椎动物脑颅内部解剖” 的新闻评述文章，对同期英国伯明翰大学等的4.58亿年前奥陶纪显褶鱼（Eriptychius）三维脑颅研究成果进行了亮点评述，并从演化-发育生物学的角度讨论了脊椎动物头骨早期发育和演化的几个关键的阶段。显褶鱼是目前世界上仅有的几个奥陶纪脊椎动物化石，其中一块标本更是在博物馆的抽屉沉睡了半个多世纪。研究人员通过X射线断层扫描意外发现了深埋在岩石里面的最古老的三维保存的脊椎动物脑颅，并揭示了其内部解剖学特征，为脊椎动物头骨的早期演化提供了新的化石证据。
图1 全球奥陶纪脊椎动物的三个主要产地
1．全球三个奥陶纪脊椎动物产地
脊椎动物在距今5.2亿年的早寒武世就已出现，但是这些当时最有前途的无颌鱼类却并未得到发展，整个奥陶纪的海洋仍然是无脊椎动物的天下。目前全球主要有三个化石产地产有奥陶纪脊椎动物化石，分别是在澳大利亚楼梯砂岩发现的阿兰达鱼（Arandaspis）、南美玻利维亚地区发现的萨卡班坝鱼（Sacabambaspis）以及北美洛基山脉发现的星甲鱼（Astraspis）和显褶鱼（Eriptychius），其中星甲鱼、阿兰达鱼和萨卡班坝鱼具有相对完整的头甲保存，而显褶鱼则仅有零星的骨片保存。在过去的130多年里，显褶鱼一直是一种谜一样的生物。
2. 脊椎动物头骨的早期演化之谜
头骨是脊椎动物骨骼中最复杂的结构之一，在形态和解剖学上展示出了令人难以置信的多样性，而且令人惊讶的是，我们的头骨是由许多不同胚胎和演化起源的组件结合而成，这包括构成我们人脸大部分的外骨骼、包围和保护我们大脑和感觉器官的脑颅、以及包括鳃弓、颌和中耳听小骨的咽颅。虽然我们头骨的主要组成部分，在有颌类演化之初就已经形成，并广泛存在于现生有颌类的鲨鱼和硬骨鱼中。但是，追溯它们的演化起源却是一件困难的事情，因为现生的有颌类和圆口类（无颌类）展示出不同的头骨结构。
图2 现生脊椎动物头骨的发育（引自Zhikun Gai & Philip Donoghue, Nature, 2023）
现生圆口类七鳃鳗和盲鳗仅拥有初级或退化的脑颅和咽颅。在七鳃鳗中，脑颅仅具有由横向软骨连接的侧壁，仅能对耳囊提供保护，而咽颅只是简单的篮状结构，两者均由未矿化的软骨组成。脑颅在盲鳗中，大脑被一个由复杂软骨棒支撑的纤维鞘包围着，这些软骨棒与七鳃鳗的头部软骨没有什么可比性，跟有颌类鲨鱼的脑颅和硬骨鱼的头骨骨骼更没有可比性。现在大量分子生物学和形态学的证据表明七鳃鳗和盲鳗是彼此最近的姊妹群，即它们与有颌类的亲缘关系是一样的，因此它们头骨跟有颌类一样，都是从同一个共同祖先的原始状态，经历了不同程度的修饰演化而来。正是由于现生七鳃鳗和盲鳗这种原始特征和衍生特征的嵌合组合，使得我们很难深入了解脊椎动物头骨的早期演化。
3. 来自甲胄鱼类的化石证据
由于矿化外骨骼的出现，在地球历史上曾经保存丰富的无颌和有颌脊椎动物化石，主要是一些“戴盔披甲”的鱼类，因此被称为“甲胄鱼类”。这些甲胄鱼类奥陶纪就已经零星出现，但是并未得到发展。在奥陶纪末期，由于赫南特大冰期的影响，地球生物圈经历了寒武纪大爆发以来的第一次生物大灭绝，导致无脊椎动物的大量灭绝，古生代海洋出现了广阔的生态空位。熬过了大冰期的甲胄鱼类终于在志留—泥盆纪时期迎来辐射式发展。 这些甲胄鱼类在系统发育上处于现生无颌类和有颌类之间的过渡类群，因此也被称为基干有颌类。这些“甲胄鱼类”有效地记录了有颌类身体模式包括头骨逐渐演化的过程。
图3 脊椎动物头骨的早期演化（引自Zhikun Gai & Philip Donoghue, Nature, 2023）
目前最古老的脊椎动物化石代表来自寒武纪，比如在我国澄江动物群发现的昆明鱼，尽管它们特异保存了头部感觉器官和鳃弓的证据，但是并没有证据表明它们具有矿化的软骨脑颅对这些感觉器官提供保护。甲胄鱼类在志留纪和泥盆纪（从4.44年到3.58亿年）才开始繁盛。甲胄鱼类清楚地证明了脊椎动物头骨的外骨骼在有颌类支系中很早就出现了，但是软骨的脑颅和咽颅的出现则晚得多。事实上，这类结构在跟有颌类亲缘关系最近的两个类群盔甲鱼类和骨甲鱼类中才真正的出现，相关研究使我们对早期脊椎动物的大脑和感觉器官的演化有了直接的了解。例如，通过对中国盔甲鱼类曙鱼的研究，清楚的证明了脊椎动物头骨在颌骨的起源之前已经发生了根本性重组，并且促进了有颌类颌的起源。然而，其它早期的甲胄鱼类（如异甲鱼类）的头骨结构仅限于头甲外骨骼下的一些球状隆起，仅提供了大脑、感觉器官的模糊印痕。
因此，英国伯明翰大学等在奥陶纪甲胄鱼类显褶鱼中发现了最古老的三维保存的脑颅，是非常令人震惊的。他们使用 X 射线计算机断层扫描技术首次复原了显褶鱼脑颅内部，研究表明显褶鱼脑颅眶前部分由一系列软骨组成。这些软骨可能代表了有颌类脑颅的最早化石记录。与圆口类相比，有颌类的这部分脑颅被认为由神经嵴细胞发育而来，并对脊椎动物的眼睛和鼻囊等感觉器官提供了保护。而在七鳃鳗中，这部分脑颅则被认为是由中胚层细胞发育而来，并不能对脊椎动物的眼睛和鼻囊提供有效的保护。因此，这部分脑颅被认为是有颌类在发育和演化上超越圆口类的一次重大的创新，最终促使了盔甲鱼类和骨甲鱼类中的脑颅、所有鳃弓和外骨骼完全愈合在一起，形成了一个乌龟壳一样的头甲，对所有的脑区和感觉器官提供了全方位的保护。在后期真正有颌类头骨的演化中，最前面的一对鳃弓（颌弓）向后扩大形成颌的麦氏软骨和腭方软骨，第二对鳃弓（舌弓）则演化成颌与脑颅相关节的悬挂器官，其他鳃弓则完全位于脑颅之后，不再参与头甲的形成。
这项研究涉及到的标本在半个多世纪前就已经被详细描述过，但最新研究通过X射线断层扫描新技术发现了埋藏在岩石中保存的脑颅三维结构，从而为这些古老的化石注入了新的活力。更重要的是，这项研究表明，古生物学中的重大发现，不一定都要在野外，还有一些重要的发现可能就隐藏在各大博物馆沉睡已久的馆藏中，等待着我们去发掘。
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