日本漫画家村田雄介曾经画了一组“未来人类根据骨骼想象动物们长相”的复原图，而当“想象”与“真相”放在一起，自然令大家忍俊不禁，这其中就包括河马。村田雄介为什么要开这个玩笑？其实他是想说古生物的复原问题。但显然，科学的古生物复原是值得信赖的，因为古生物学家要进行比较解剖学、行为生态学、生理学等方面的深入研究之后，才会指导画家绘制出科学的复原图。实际上，通过观察河马牙齿的磨蚀情况，就能够证明它的门齿和犬齿是被厚厚的嘴唇包裹住了，而不是像村田雄介的“复原图”那样暴露在外。巨獠犀就是一种曾经被错认为河马的绝灭动物，它的复原图是什么样子？最近的一项新发现进一步提供了它的形象依据。
巨獠犀属（Aprotodon）是远角犀家族中最早出现的类群，头骨纤细，鼻骨尤其细长；颊齿釉质薄弱，上前臼齿臼齿化程度低，与头骨一样都处于相对原始的阶段。与其他远角犀类群，如并角犀属（Diatheratherium）、翘鼻角犀属（Prosantorhinus）、矮脚犀属（Brachypotherium）和远角犀属（Teleoceras）等相比，巨獠犀具有不同的特化方向，是远角犀族早期演化的重要环节。巨獠犀的典型特征是具有强烈特化的下门齿和下颌联合部，但其属名Aprotodon的原意却是“无门齿”，为何这样呢？原来，英国古生物学家福斯特－库珀（Clive Forster－Cooper）在1915年根据两件发现于巴基斯坦渐新世地层中的下颌联合部化石材料创建该属。由于其下颌联合部十分宽大，在形态上与河马相似，福斯特－库珀认为它可能是一类未知的河马，就把门齿当成犬齿，而使用Aprotodon作为属名。
巨獠犀是亚洲特有的一类原始真犀，属内种间的体型差异较大。此前，Aprotodon属共有四个有效种：包括属型种史氏巨獠犀（Aprotodon smith－woodwardi）、法塔赫姜巨獠犀（A． fatehjangensis）、咸海巨獠犀（A． aralensis）和兰州巨獠犀（A． lanzhouensis）。巨獠犀具有很长的生存时限，从始新世晚期到中新世早期，但是其分布范围较为局限，仅分布于中国的甘肃及内蒙古、巴基斯坦的俾路支省和哈萨克斯坦的咸海地区等地。因此，生存时限长、分布范围局限的巨獠犀，一直以来备受古生物学者的关注。
近日，国际学术刊物《历史生物学》（Historical Biology）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究团队的最新研究成果。文章创建了采自宁夏回族自治区同心县彰恩堡组下部层位的巨獠犀化石新种——中新世早期的邱氏巨獠犀（Aprotodon qiui），以最早发现和研究中国巨獠犀化石的邱占祥院士的姓氏命名。宁夏同心中新世早期的巨獠犀新材料化石是一件保存极其精美的成年头骨，为巨獠犀的准确复原提供了更多信息。邱氏巨獠犀的头骨比较细长，顶嵴两侧融合并形成矢状嵴，顶面呈菱形状；鼻骨薄，并且长而平直，鼻切迹高且深，后缘位于上第四前臼齿水平，眼眶前缘位于上第二臼齿中部水平，鼻切迹后缘与眼眶之间的距离较短；眶下孔较大，位于鼻切迹的下后方；眶上突发育且很大；颧弓上缘较平直，后部背侧存在角突；假外耳道大而深且封闭；枕面几近垂直。新材料不同于近无角犀属（Plesiaceratherium）和无鼻角犀属（Acerorhinus），其头骨枕部上升明显，头骨顶面呈波曲状，鼻切迹底部距离眼眶很短，眼眶上缘突出且粗糙；不同于已经高度特化（上前臼齿完全臼齿化）的大唇犀属（Chilotherium），其上前臼齿半臼齿化；不同于无角犀类中发育鼻角的山西犀属（Shansirhinus），其鼻骨平直光滑，没有发育角的痕迹。在巨獠犀属中，邱氏巨獠犀不同于咸海巨獠犀，其体型较小，顶嵴形成矢状嵴；不同于兰州巨獠犀，其眼眶前缘靠后，臼齿的内齿带退化，在中谷处形成齿柱；不同于法塔赫姜巨獠犀，其臼齿的小刺很弱，不与前刺相连形成中凹。
虽然福斯特－库珀一开始把巨獠犀错认为河马，其实它们的獠牙是有明显区别的。河马的门齿很大，但直并呈圆柱状，而巨獠犀的门齿扁而强烈弯曲；河马的下犬齿确实强烈弯曲，但其表面具有厚实的釉质、发达的纵向嵴和宽沟，齿冠内外两侧对称，齿冠上半部的磨蚀面较小，齿根的髓腔大而开放，这些特征与巨獠犀的门齿恰好相反。
邱氏巨獠犀的发现使巨獠犀的地理分布范围扩大，从南亚、中亚以及中国甘肃、内蒙古地区延展到中国的宁夏地区。目前，邱氏巨獠犀为巨獠犀属中最特化的一个种。根据282个形态学特征对巨獠犀类等其他真犀类群进行的系统发育分析系统结果显示，巨獠犀的属内种组成一个单系分支，邱氏巨獠犀与兰州巨獠犀两个分类单元构成姐妹群。
本文第一作者为中国科学院大学博士后孙丹辉，通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员。本研究获得国家自然科学基金项目及第二次青藏高原综合科学考察研究专项等支持。
原文链接：https://doi.org/10.1080/08912963.2023.2288618
图1 真假河马与巨獠犀的对比
图2 宁夏同心地区中新世早期邱氏巨獠犀生态复原（陈瑜绘）
图3 邱氏巨獠犀（Aprotodon qiui）头骨正型标本
图4 包含巨獠犀的系统发育分析结果（陈瑜绘复原图）
