现生的犀牛在头上都有一个或两个角,独角的印度犀和爪哇犀仅具一个鼻角,双角的苏门犀、黑犀和白犀除具有一个较大的鼻角以外,还有一个较小的额角。然而在地质历史时期,繁盛的犀牛家族中的绝大多数都是无角的。犀牛起源于始新世中期(距今4780~4120万年前),到中新世(距今2300~530万年前)达到极其繁盛的程度。中国中新世的犀科化石非常丰富,已知的全部犀科化石记录,共包括两亚科(无角犀亚科、真犀亚科)四族(无角犀族、远角犀族、板齿犀族、真犀族),其中无角犀族占据主导地位,为生态体系中非常重要的成员。

近无角犀(Plesiaceratherium),顾名思义,是一种无角的犀牛,代表了无角犀类中较为原始且特化的类群,对生态环境具有关键的指示意义。近无角犀头骨为长头型,鼻骨窄长且平直,肢骨细高,前脚四趾,体型与现生最小的犀牛苏门答腊犀相似,站立时肩高约1.4米,体长约2.8米,生存于中新世早期(距今2300~1600万年前),分布于欧亚大陆。近无角犀的典型特征是门齿中仅有上第一门齿和下第二门齿,且二者构成一对剪切组合。

1937年,中国古脊椎动物学的奠基人杨钟健先生以产自山东省临朐县山旺地区早中新世晚期地层中的牙齿和肢骨化石,建立了近无角犀属,其属型种为细近无角犀(Plesiaceratherium gracile)。迄今为止,近无角犀属共包含七个有效种:纳里近无角犀(P. naricum)、平齿近无角犀(P. platyodon)、阿基坦近无角犀(P. aquitanicum)、法氏近无角犀(P. fahlbuschi)、卢米亚尔近无角犀(P. lumiarense)、巴尔干近无角犀(P. balkanicum)和细近无角犀(P. gracile)。近无角犀属最早的成员纳里近无角犀发现于巴基斯坦,时代为中新世早期(MN 1-2,2300~2000万年前);在欧洲,近无角犀分布广泛且具有较高的多样性,其中包括平齿近无角犀、阿基坦近无角犀、法氏近无角犀、卢米亚尔近无角犀和巴尔干近无角犀,时代为中新世早期(MN 4-5,1770~1500万年前);然而,在亚洲,除了发现于南亚的纳里近无角犀,过去仅有属型种细近无角犀的记录。

近日,国际学术期刊《PeerJ》在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛团队的最新研究成果。文章公布了采自宁夏回族自治区同心县彰恩堡组下部层位的近无角犀化石新种——中新世早期的同心近无角犀(Plesiaceratherium tongxinense),厘定了近无角犀属各个种的地史分布,并对无角犀类及该地区其他犀类进行了系统发育分析。同心近无角犀化石材料保存状况很好,包括一件头骨与其下颌。头骨上未形成矢状嵴,鼻切迹较深;第一上门齿以其中等尺寸区别于无角犀族中的其他属种;上颊齿齿冠较低,次级褶皱不发达;上前臼齿半臼齿化,上臼齿前刺发育;第二下门齿呈匕首状。

同心近无角犀的发现,不仅扩大了近无角犀属的分布范围,也增加了该属在亚洲的物种多样性。根据282个头骨、牙齿和头后骨骼性状,对无角犀类及该地区其他犀类等39个类群进行的系统发育分析结果显示,同心近无角犀处于基干位置,保留有更多较为原始的特征。

在山东地区,近无角犀生活于亚热带或暖温带森林中,植被包含不少常绿或落叶的阔叶植物。在欧洲的分布地区,近无角犀在早中新世时的生态环境于距今1800~1650万年期间存在过温暖湿润的气候。同一时期近无角犀甚至发现于青藏高原中部的伦坡拉盆地,孢粉资料也显示具有与其亲缘种在山东和西欧相似的气候。近无角犀在宁夏地区的发现,证明中新世早期中国西北地区仍然有温暖湿润的环境,由于青藏高原隆升造成的亚洲内陆干旱化尚未显现。

本文第一作者为中国科学院大学博士后孙丹辉,通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员。本研究获得第二次青藏高原综合科学考察研究专项、国家自然科学基金项目及国家重点研发计划等支持。

论文链接:https://peerj.com/articles/16822/

‍图1 同心近无角犀(Plesiaceratherium tongxinense)生态复原图(陈瑜绘)

图2 同心近无角犀头骨正型标本

图3 同心近无角犀下颌正型标本

图4 无角犀类及其他犀科类群的系统发育分析结果(陈瑜绘复原图)