现生哺乳动物牙齿多样性极高,但它们都源自一种叫做磨楔齿的牙齿模式(tribosphenic pattern),这个概念由G.G. Simpson, 1936年提出。磨楔齿的上臼齿舌侧发育原尖,下臼齿具三角座和后端的盆形跟座。在咬合过程中,上原尖咬在下跟座里,上下齿尖、齿脊间既有剪切,又有挤压研磨功能,是哺乳动物特有的高效处理消化食物的方式。1982年,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所周明镇院士和澳大利亚维多利亚博物馆资深研究员Thomas Rich两位先生,合作报道了产自四川自贡地区侏罗系一段带颊齿的下颌标本,建立了董氏蜀兽(Shuotherium dongi)。作者认为蜀兽具有特殊的下臼齿,跟座位于三角座的前方而非后方,根据这种臼齿形态,提出了假跟座(pseudotalonid)和假磨楔齿概念(pseudotribosphenic);根据中国文化中阴阳相对的哲学观念,建立了两个亚纲级别的分类单元:阳兽 (Yangotheria)和阴兽(Yinotheria),具有传统磨楔齿的兽类为阳,具假磨楔齿的蜀兽一支为阴,表现不同的咬合模式和分类系统上的差别。

图1. 周氏近柱齿兽正、副型标本(毛方园供图)

假磨楔齿概念的提出,引起了对哺乳动物的早期演化和高分类系统发育近四十年的讨论和争议。在最近20年中,占主导地位的观点认为,蜀兽这种具有假磨楔齿的类群,和澳洲磨楔齿类(australosphenidans,包括现生单孔类)的关系最近。但蜀兽牙齿和澳洲磨楔齿类的差别巨大,从形态、功能和演化上都存在无法解释的难点,因此一些学者一直不认可这种系统关系。蜀兽与柱齿兽的关系也存在争议,一个已经普遍被认可的观点是,柱齿兽同样具有假磨楔齿,其下臼齿前方也有盆形结构,一些学者将其和蜀兽牙齿特征对应,也称为假跟座。基于这些相似性,部分学者将蜀兽归入到柱齿兽类。但这种观点在最近30年中,几乎被忽略,其原因是传统认识上,蜀兽和柱齿兽牙齿结构同源性存在差别:蜀兽被认为具有和磨楔齿一样的三角座(由下原尖、下前尖和下后尖构成),而柱齿兽则被认为不存在三角座,但在相当于蜀兽下前尖的位置上,发育了另一个标注为“g”的齿尖。由于这种牙齿结构同源性上的差别,近20年梳理出来的牙齿特征建立的系统发育关系中,柱齿兽和蜀兽相距很远,因此,柱齿兽的所谓假跟座,被认为和蜀兽的假跟座是独立起源的。由于牙齿特征是了解哺乳动物系统发育最为关键的信息,这些对蜀兽,柱齿兽,以及澳洲磨楔齿类牙齿特征和同源性的争议和不确定性,一直难有具有说服力的解决方案,也给哺乳形动物的整体系统发育框架带来不确定性。

图2. 周氏近柱齿兽完整齿列三维重建(毛方园供图)

近期,由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和内蒙古自然博物馆、澳大利亚以及美国同行合作,根据内蒙古道虎沟中侏罗纪产出的两块蜀兽类标本,对假磨楔齿的概念提出了全新的解释。由于齿列同源性新证据的提出,与周明镇先生当年共同发表蜀兽的T. Rich先生,也是本文作者之一,认可了对假磨楔齿的全新解释。文章建立了新属新种周氏近柱齿兽(Feredocodon chowi)(种名致敬自周明镇先生),归入到蜀兽科中。通过完整齿列的形态、齿尖位置、咬合关系、以及牙齿的序列同源性(serial homology)的证据,研究者认为蜀兽没有真正的三角座,过去认为蜀兽下前尖位置上的是“g”尖,和柱齿兽一样,而过去认为的假下次尖(pseudohypoconid)才是下前尖,和摩根兽三尖齿上的b尖同源。研究者对由此带来的哺乳形动物牙齿结构同源性做了系统厘定,建立了一个系统且证据充分的牙齿特征体系。相关研究论文2024年4月3日发表于国际期刊《自然》(Nature)。

图3. 蜀兽牙齿咬合关系及两种牙尖同源性假说:左(c, e)传统认识;右(d, f)新观点(毛方园供图)

传统柱齿兽牙齿结构的同源性和相关术语,是依据不同门类间不同个体、单个牙齿形态的比较来建立的,论据一直都不充分。新的研究,通过牙齿咬合与序列同源的角度,对柱齿兽牙齿同源结构提出了挑战:认可柱齿兽臼齿齿尖和摩根兽等具有的三尖齿的同源关系,但否认柱齿兽牙齿是经过了类似对齿兽类的齿尖三角化(triangulation),认为柱齿兽形类(包括柱齿兽和蜀兽)的牙齿由三尖齿型经历了半三角化的过程(semitriangulation)形成,和经过三角化的对齿兽类以及磨楔齿类具有完全不同的发育和演化方向,形成了两种不同的牙齿咬合关系;而这种半三角化的演化发育机制,很可能已经在哺乳动物的演化过程中丢失,没有在其它哺乳形动物中再出现过。

根据新的牙齿结构同源性的认识,研究者重新解释了很多特征并纠正了一些同源关系不清楚的特征,由此产生的系统发育分析结果对传统观点具有颠覆性。比如,蜀兽不再和澳洲磨楔齿类有关,它们的系统发育关系相隔很远,澳洲磨楔齿类的演化,也不再受如何解释和假磨楔齿的关系而困扰;蜀兽(Shuotheria)和传统的柱齿兽(Docodonta)聚在一起,形成了一个新的支系,被命名为柱齿兽形类(Docodontiformes),蜀兽和柱齿兽之间曾经被认为是独立起源的假磨楔齿特征,成为它们的近裔特征。

图4. 哺乳形动物系统发育框架及主要支系牙齿演化示意图(毛方园供图)

图5. 周氏近柱齿兽生态重建图(赵闯绘)

在贝叶斯支端定年的系统发育分析中,重建的全新的哺乳形动物系统发育框架,体现出了更有广泛意义的宏演化格局:除了形成了柱齿形兽类(Docodonta+Shuotheria)的单系类群,还产生了异兽类(Allotheria)的单系类群(包括了贼兽、多瘤齿兽和冈瓦纳兽),它和哺乳动物冠群(Mammalia)形成姐妹群。这个系统发育关系认为哺乳形动物(mammaliaforms)的牙齿演变方向,是由一个摩根兽类的祖先,分别独立演化产生了柱齿形兽类,异兽类,以及对齿兽-全兽类(Holotheria)三个主要类群。三个类群牙齿演化的基本特征,是臼齿在摩根兽类的三尖齿祖先形态上,通过三个方向上的不同方式的增宽及复杂化:1. 柱齿形兽类是下颊齿齿尖的半三角化、新增加“g”尖、形成假跟座,以及上颊齿发育假原尖。2. 异兽类是上下臼齿增加齿尖列。3. 对齿兽-全兽类是下臼齿齿尖的三角化并发育出跟座,上臼齿发育原尖。尽管三种类型演化路径不同,但都增加了牙齿咬合的尖脊和磨蚀面,形成更多、更有效的剪切、挤压研磨功能,提高了处理食物的效率。而这种演化实验,在哺乳动物冠群形成前的晚三叠世就已经开始并充分发展了。但这三种类群中,只有具磨楔齿的支系最终成功演化成为今天地球上占有统治地位的哺乳动物冠群。这个研究将对早期哺乳动物的演化和系统发育格局产生深远影响。

本研究得到国家自然科学基金和中国科学院青年创新促进会基金项目资助。

全文链接:https://doi.org/10.1038/s41586-024-07258-7