猎豹为猫科动物中非常独特的一个分支,其为追求高速奔跑捕猎而放弃了力量,体现在头部较小,犬牙很小,四肢修长,爪子粗钝不可完全收缩。如此独特的形态特征,使得早年的学者大多把猎豹列为猫科中一个单独的亚科。但后来分子生物学证明猎豹实则属于猫族中的一员,和美洲的山狮,细腰猫组成一个支系。这说明猎豹的特化是相对近期的事件。现在猎豹主要分布于非洲,少数分布在亚洲西南部,而地质历史时期猎豹曾经广布于欧亚大陆。猎豹的化石记录相对丰富,集中在晚上新世和早更新世时期,较为经典的化石产地有法国Les Etouaires和 Saint Vallier, 甘肃龙担、河北泥河湾等。而中更新世欧亚大陆的化石记录非常罕见且极为破碎,因此学界对猎豹在欧亚大陆的晚期演化过程认识严重不足。

近期,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所江左其杲等和西北大学、和政古动物博物馆、意大利佛罗伦萨大学、西班牙巴塞罗那大学等同事合作,共同完成了北京周口店13地点和大连骆驼山金远洞上部层位(L2)猎豹材料的系统研究,古脊椎所刘金毅研究员和王元青年研究员为共同通讯作者,相关论文发表在《第四纪科学评论》(Quaternary Science Reviews)上。化石材料包含首次发现的中更新世猎豹的头骨和下齿列。这些材料和周口店第一地点(猿人遗址)和欧洲Hundsheim的猎豹显著不同,但和早更新世晚期发现于山西垣曲峪子沟、陕西蓝田公王岭以及德国Untermassfeld的更新猎豹(Acinonyx pleistocaenicus)特征相符,可以归入该物种。依据新的化石材料,研究人员修订了该物种的特征和地史分布,发现该物种个体极大,头骨极为粗壮,犬齿发达,M1位置在P4后缘之后,下颌联合部陡高,犬齿到前臼齿齿隙较短,前臼齿附尖发达,下裂齿m1的下后尖和下三角座发达。过去很多学者认为更新猎豹是巨猎豹(Acinonyx pardinensis)的一个亚种。研究人员通过特征厘定对比,发现更新猎豹的大部分特征都与现代猎豹(Acinonyx jubatus)更加接近,而与早更新世的巨猎豹不同。研究人员因此认为该物种应该是一个有效的物种,并且和现代猎豹关系密切。过去很多学者认为现代猎豹是早更新世早期在非洲产生的,据此认为欧亚大陆更新世的猎豹属于灭绝的旁支,和现代猎豹无关。根据本文的研究回顾,发现欧洲早更新世的猎豹无一能确认可以归入现生种,其形态特征都与巨猎豹更加相符,而更新猎豹反而体现出很多接近现生猎豹的特征。但另一方面,巨大的体型和增大的犬齿也指示该物种并非现生猎豹的直系祖先。周口店猿人遗址的猎豹体型明显较小,但形态非常进步,可以归入同期欧洲发现的中间猎豹(Acinonyx intermedius)。

综合考虑各方证据,研究人员提出欧亚大陆和非洲更新世猎豹演化模式的新假说:1.早更新世早期巨猎豹广布于欧亚大陆,非洲这一时期的猎豹化石大多较为破碎,但应该也属于巨猎豹的范畴,和现代猎豹并无直接关系;2.早更新世中晚期,欧亚大陆的巨猎豹逐渐演化成体型更大,形态更加进步的更新猎豹,考虑到现生猎豹和更新猎豹形态的相似性,很有可能现生猎豹是这一时期进入非洲的,之后在非洲逐渐演化,体型缩小(这一部分非洲尚无化石记录);3.中更新世早期,更新猎豹进入最后的演化阶段,随后被体型更小的中间猎豹取代。中间猎豹的体型较小,形态更加进步,很有可能代表更接近现生猎豹主干演化支上的一员,它突然出现在欧亚大陆,很有可能是这一时期和海德堡人、洞狮等一起从非洲迁入欧亚大陆的。

研究人员对更新猎豹的体重进行了估计,发现其中周口店13地点的头骨代表猎豹支系已知最大的个体,体重达到140-190kg,显著大于现生猎豹(30-60kg)。巨大的体型和发达的犬齿说明更新猎豹和现生猎豹采样了不同的生存策略,其奔跑能力可能不如现生猎豹,但具备较强的守卫猎物的能力。周口店13地点具有丰富的硕鬣狗,其体重可达100kg。更新猎豹巨大的体型可以让它在面临硕鬣狗抢食的情况下守卫猎物。

更新猎豹的灭绝可能与中更新世转折期的气候变化有关。事实上很多物种,如巨颏虎、冈巴佐格豹、似野犬异豺都在进入中更新世早期后灭绝。其中详细的机理有待进一步研究。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0277379124001628

图1. 欧亚大陆猎豹地史分布图

图2. 周口店13地点发现的更新猎豹头骨

图3. 更新猎豹与相关属种牙齿和上颌结构对比图。A.美洲豹,B.现生猎豹,C.更新猎豹,D.巨猎豹

图4.更新猎豹面临硕鬣狗抢食的情况下守卫猎物场景复原图,叶健豪绘制