作为最早被人类驯化的动物和人类重要伴生动物,家犬的起源与驯化研究对探究过去人类的生存模式与历史面貌具有重要意义。此前,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队围绕我国南方灰狼及我国黄河长江流域新石器时代以来家犬展开古DNA研究,揭示我国古代家犬的种群扩增与替代历史,及与现生的澳洲野犬及太平洋岛屿殖民时代之前家犬的紧密亲缘关系,推测其相关演化事件同中国农业起源和农业人群扩张,及南岛语系人群的扩散密切相关,为探索相关人群活动历史提供重要而有趣的线索。为进一步探究东亚家犬的来源及演化过程,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所联合西北大学、山东大学、陕西省考古研究院等单位围绕我国古代家犬群体展开更大规模、更长时间尺度的线粒体基因组研究,相关研究成果“Ancient mitogenomes reveal the maternal genetic history of East Asian dogs”近日在《分子生物学与进化》(Molecular Biology and Evolution)在线发表。

该研究成功获取了全国38个遗址的100余例(距今约12,900-1,000年)古代家犬线粒体全基因组数据,是目前东亚地区覆盖遗址最多、获取数据最丰富的家犬古DNA研究。分析表明,东亚家犬可能来源于末次盛冰期时欧亚大陆东北部的家犬群体,随后在东亚地区经历了不同的扩散事件。从4,000年前开始,东亚北方的家犬群体明显受到了欧亚大陆西部家犬群体的遗传影响,特别是过去3,000年以来,这种影响明显增加。此外,青藏高原地区分布的家犬群体至少来源于2次母系扩散事件,分别来自欧亚大陆东部(A1b和A3)和西部(A1a)。本研究对深入理解东亚地区家犬的起源及母系遗传历史具有重要意义。

家犬由灰狼驯化而来,其起源和驯化历史历来是研究者们关注的重点,特别针对其起源地有多种不同的学术观点,至今未有定论。此前研究主要认为家犬起源于东亚南方、中东或欧洲,近年来有学者基于古DNA的研究,提出了家犬也可能起源于欧亚大陆东北部。针对东亚地区,现代遗传学和考古学的研究对东亚家犬的起源具有较明显的争议。现代遗传学证据显示东亚南方的家犬具有全世界最高的遗传多样性,认为家犬可能起源于中国南方。而动物考古学研究发现中国北方地区的家犬遗存远早于且远多于南方地区,因此动物考古学普遍认为家犬首先出现在北方地区,然后向南方扩散。为找到更明确、直接的证据以解决相关争议,本研究从东亚地区最早的家犬样品(黑龙江哈尔滨,距今约12,900年)、东亚南方地区最早的家犬遗存(浙江余姚井头山遗址,距今约8,300年),及其它遗址家犬样品中获取了104例高质量线粒体基因组数据(图1),并结合已发表的数据展开系统遗传学分析。

主要研究结果有:

(1)古代东亚家犬可能来源于欧亚大陆东北部。此前有古基因组研究证实家犬与欧亚大陆东部的古代狼群体关系更近,并推测家犬大约在2.3万年前的末次冰期被驯化。动物考古学的证据显示家犬遗存明显在东亚北方地区存在时间更早,也更丰富,然而东亚南方最早的家犬遗存记录距今约8,300年,东亚地区的动物考古学记录符合欧亚大陆东部起源的观点。本次研究发现,距今约2.3-1.7万年,家犬群体数量经历过一次快速扩增(图2);系统进化树显示许多欧亚大陆东北部地区的古代样本处于东亚家犬主要谱系的基部位置。家犬可能随着末次盛冰期的结束,在家犬群体快速扩增的大背景下向南扩散,进入东亚地区并逐渐形成后来的分布格局(图4)。东亚家犬从北向南扩散时有两个主要方向,一是向南到中国东部,二是向西南到中国西部(图4A)。中国东、西部家犬之间的母系遗传差异逐渐形成于8,000到5,000年前。一些家犬种群后来传播到东亚南方,然后传播到东南亚、新几内亚和太平洋上的其它地方。该家犬扩散的趋势与晚期我国北方人群向南迁徙扩散、并推动南方人群向更南迁徙扩散的趋势存在相似性。

(2)3,000年以来欧亚大陆西部的母系类型在东亚群体中迅速增加。A1a类型构成了现今全球家犬中A类型的62%,几乎所有A1a类型可能都起源于欧亚大陆西部。距今3,000年之前,东亚北方家犬群体以A1b类型为主,距今3,000年以来A1b类型占比大幅下降,而A1a类型比例迅速增加。考虑到A1a类型是欧亚大陆西部家犬的主要类型,以及A1a类型在中国出现的时间和地点所提示的“由西向东”的扩散趋势,表明这种替代可能源于欧亚大陆西部群体的遗传影响。然而,东亚南方和东南亚地区仍然保留了大部分原来的类型(图3)。除此以外,海上的交流可能也对一些地区的家犬产生了遗传影响,来自江苏小龙头遗址(距今约1,000年)的1个个体显示出与中东古代犬类之间的遗传联系(图4B)。

(3)家犬至少2次向青藏高原的扩散。青藏高原地区的古代家犬群体主要包括A3、A1b和A1a三种母系类型,其中年代较早的主要为A3和A1b类型,代表了距今5,000-4,000年青藏高原东北缘的家犬群体向高原腹地的扩散事件,这与付巧妹团队此前发现的青藏高原低海拔地区人群在约4,800-2,800年前存在向高海拔地区迁移的信号相一致;而较晚的个体主要为A1a类型,代表了具有欧亚大陆西部祖源成份的家犬群体的扩散事件,其扩散至高原腹地的时间可以追溯到2,600年前(图4B)。这些母系祖源成分在后来的青藏高原及其周边地区的家犬中一直存在。

本研究首次大规模、系统开展东亚古代家犬线粒体全基因组的研究工作,对深入探索东亚家犬的来源及母系遗传历史具有重要意义,亦为进一步探索相关区域或时间段人群的活动历史提供了重要线索。未来的研究需要进一步关注核基因组信息,将有助于填补更多家犬起源和种群扩散历史细节,并结合相关遗址人群的遗传信息以细节性绘制其生存面貌。本文的通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹研究员、倪喜军研究员及陕西省考古研究院胡松梅研究员,第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所张明博士(现为西北大学副教授)、山东大学宋艳波副教授及西北大学王彩惠研究助理。本研究由国家自然科学基金、科技部国家重点研发计划项目、中国科学院稳定支持项目、腾讯科学探索奖等项目资助。

论文链接:https://doi.org/10.1093/molbev/msae062

图1.古代样本分布情况

图2.贝叶斯种群增长图

图3.东亚家犬母系类型随时间变化情况

图4.东亚地区不同母系类型家犬的扩散情况。(A)A1b类型;(B)A1a类型;(C)A3类型;(D)A2类型;(E)A2c类型