近日,国际学术期刊PeerJ在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员团队与国家自然博物馆以及河源市博物馆合作研究的最新成果。团队对发现自广东河源上白垩统的窃蛋龙类黄氏河源龙(Heyuannia huangi)的腕部形态及功能进行了深入研究。黄氏河源龙腕部的形态展现出与其它非鸟兽脚类恐龙和鸟类不同的特化特征,对其腕部活动功能的分析显示,黄氏河源龙腕部形态的改变使其手部或许能像鸟类那样收拢,展现出与鸟类腕部功能上的趋同演化。
窃蛋龙类(Oviraptorosauria)是一类具有诸多与鸟类相似的形态学特征的非鸟兽脚类恐龙(Non-avian Theropoda),近年的研究显示其位于廓羽盗龙类(Pennaraptora)的基干位置,与鸟类的亲缘关系仅次于恐爪龙类(Deinonychosauria)。基干窃蛋龙类化石上保存的羽毛印痕和衍生窃蛋龙类尺骨上保存的羽茎瘤均显示窃蛋龙类体表覆盖正羽。现代鸟类为了保护在落地时前肢较长的正羽,其腕部特化,外展能力增强,可大幅度收拢前肢。由于大多数窃蛋龙类的标本缺乏保存完好的腕部,窃蛋龙类的腕部是否具备类似现代鸟类的手部收拢机制尚存在很多疑问。
黄氏河源龙保存完好的腕部为研究窃蛋龙类的腕骨形态和功能提供了一个有价值的例子。黄氏河源龙是在中国广东河源盆地上白垩纪统东源组发现的一种窃蛋龙类恐龙。研究人员在首次报道时对黄氏河源龙的手腕部进行了简要的描述,鉴于其完好的保存状态,研究团队详细描述了黄氏河源龙的腕部骨骼,并与其他廓羽盗龙类保存完整的腕部形态进行仔细比较,分析与对比其腕部的活动功能。
研究显示,黄氏河源龙的尺骨远端背腹向强烈压缩;半月形腕骨增大;半月形腕骨的强烈凸起的近端表面有一个深的横沟和发育的滑车关节;桡腕骨角度为58度;桡腕骨的近端关节面中心凹陷,以便接触桡骨。现代鸟类的桡腕骨的近端关节面有一个尖锐的脊,将表面分为两个面,分别用于接触桡骨和尺骨。而黄氏河源龙和其它非鸟廓羽盗龙类的桡腕骨仅与桡骨接触。由于桡腕骨远端关节方式不同,不同物种的手部外展的旋转中心以及手部外展的运动范围也发生了变化。现代鸟类的手部外展的旋转中心与尺骨远端的中点在一条水平轴上,这使得其手部在收拢时可以绕过宽阔的尺骨,收拢后手部和尺骨形成的角度为锐角。而大多数非鸟廓羽盗龙类的掌部外展的旋转中心与尺骨和桡骨接触点在一条水平轴,掌的收拢受到远端背腹向扩展的尺骨限制。之前研究显示,在恐爪龙类中,掌部和尺骨之间的最小角度大于100度。
与其他兽脚类恐龙相比,黄氏河源龙的腕部明显特化:尺骨远端压缩,从侧面看,尺骨远端比桡骨远端低得多;桡腕骨角度达58度(在大多数非鸟虚骨龙类小于30度,而在鸟类则一般大于45度);半月形腕骨的大小几乎是桡腕骨的两倍。关节运动分析表明,尽管黄氏河源龙手部的旋转中心仍然与其他非鸟廓羽盗龙类恐龙一样与尺骨和桡骨接触点在一条水平轴,但平坦的尺骨远端将不会阻碍手的收拢。掌部和尺骨之间的最小角度可能小于90度。进一步观察显示,前肢腕部保存完好的窃蛋龙科标本的腕骨和前臂形状与黄氏河源龙的相似。在仅有的保存较好腕部的近颌龙科标本中也展现出许多与黄氏河源龙相似的腕部特征,包括桡腕骨角度大于40度、扩大的半月形腕骨以及背腹向压扁的远端尺骨等。这些相似之处表明,较强的掌部收拢能力应该是衍生窃蛋龙类近颌龙超科的基础特征。
为了进一步分析腕部结构在窃蛋龙类中的演化,本研究还在前人系统发育矩阵的基础上,新添加了三个与腕部变化相关的特征。系统发育结果进一步证实,与较强的掌部收拢能力相关的腕部特征均为近颌龙超科的共有衍征或在窃蛋龙类中仅见于近颌龙超科。值得注意的是,在系统发育结果中被视为基干类群的尾羽龙科的腕部形态缺乏类似近颌龙超科或鸟类的与手腕外展能力显著增强相关的特征。尽管有些尾羽龙类的腕骨具有较大的桡腕骨角度,但尺骨远端和桡骨远端的高度接近,桡腕骨和半月形腕骨相对较小,这两块骨骼的总宽度小于单一尺骨或桡骨远端的高度。因此,尾羽龙科物种的手掌和前臂之间没有足够的空间进行手部外展,其手部和尺骨之间的最小角度应大于120度。综合窃蛋龙类腕部的形态学、功能学研究和系统发育研究,表明衍生窃蛋龙类和现存鸟类的腕部存在掌部外展能力增强,可大幅度收拢前肢的功能性趋同演化。
国家自然博物馆助理研究员裘锐(中国科学院古脊椎所博士毕业)为第一作者,其他作者还包括中国科学院古脊椎所王强副研究员(通讯作者)和汪筱林研究员,国家自然博物馆助理研究员朱旭峰(中国科学院古脊椎所博士毕业)以及河源市博物馆(河源恐龙蛋研究所)杜衍礼馆长、黄志青、杨小莉。本研究得到了国家自然基金、中国科学院战略先导专项B、北科青年学者和北京市政府的联合资助。
原文链接:https://peerj.com/articles/17669/
图1. 黄氏河源龙的模式标本,黄框内为图2所展示的前肢部分
图2. 黄氏河源龙(HYMV 1-2)右前肢照片(A)和线条图(B),以及对半月形腕骨的测量(C)
图3. 黄氏河源龙(HYMV 2-8)尺骨的侧视(A),腹视(B)及背视(C)
图4. 火鸡(A)、恐爪龙(B)和黄氏河源龙(C)的腕部,上图为最小外展,下图为最大外展(即收拢手部)
图5. 系统发育展现窃蛋龙类演化过程中腕部的变化
