印度板块穿过赤道向北漂移并与欧亚大陆相撞，自晚白垩世以来逐渐俯冲插入欧亚板块下方。两个大陆板块的交汇导致碰撞带地壳增厚，南北收缩，东部侧向挤压，最终形成青藏高原。青藏高原的隆升不仅塑造了地形，影响了亚洲的气候系统和生态系统，更重要的是为动植物创造了多样化的栖息地。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员团队与植物研究所王宇飞研究员团队合作，根据丁青组的孢粉数据，重建了青藏高原中部伦坡拉盆地距今2430万年至1600万年期间的植被。孢粉组合显示，在渐新世末期至中新世早期，伦波拉古湖周围生长着温带落叶阔叶和针叶混交林；伦波拉盆地附近存在明显的植被垂直带：高地生长着暗针叶林，低处则生长着喜温灌木。
图1 青藏高原中部伦坡拉盆地的位置及其论波日剖面
伦波拉盆地现在的平均海拔为4800米，盆地内发育厚度巨大的新生代地层，自下而上分为牛堡组和丁青组。该项研究的重点是位于伦波拉盆地论波日山的丁青组，由泥岩和油页岩组成，夹粉砂岩，共采集99份孢粉学样本，在66份样本中发现了丰富的花粉和孢子，其中大多数样本计数超过300粒。论波日山孢粉植物群包含32科40个孢粉形态，涵盖被子植物（25科）、裸子植物（3科）和蕨类植物（4科），分为三个不同的孢粉带。根据从沉积层序底部到顶部的孢粉形态及其相对丰度分析，揭示了伦波拉盆地渐新世晚期至中新世早期植被演替的三个不同阶段。
图2 论波日剖面主要孢粉类型相对丰度分布
第一阶段以松和壳斗科为主的针叶-落叶阔叶混交林环绕着伦波拉古湖，蓼科等草本植物和凤尾蕨科等蕨类植物在森林树冠下的潮湿地区茁壮成长。高地被冷杉和云杉组成的暗针叶林所占据，而喜温灌木，包括大戟科和芸香科则生长在低处。菊科和藜科在远离水源的草原上占主导地位，并伴生有麻黄和白刺等喜旱分子。这一时期的区域气候以寒冷潮湿为特征，蕨类植物丰度的增加表明水分水平在距今2290万年左右突然提高。
第二阶段的针叶-落叶阔叶混交林以松、桦木和壳斗科为主，向高地延伸，而暗针叶林收缩。沿着河流和湖泊，桦木和榆木的种群数量增加了。蕨类植物在林下大量繁殖。在远离湖泊的草原上，麻黄、白刺和藜科植物不断扩张，表明当地干旱加剧。孢粉组合显示，与第一阶段相比，气候更温暖、更干燥。相关样品中不同成分孢粉的相对丰度指示这一阶段经历了干湿条件之间的波动：在距今2040万年和2010万年可能发生了两次突然的湿润事件；相反，突然的干旱事件可能发生在距今2130万年和1960万年。
第三阶段以松和栲为主要类群的针叶-落叶阔叶混交林从高地退缩，而暗针叶林扩大。在河岸和湖泊环境中，栲树首次出现，桤木种群增加，眼子菜科在浅水区繁衍生息，麻黄和白刺在草原上大量蔓延。与第二阶段相比，第三阶段的气候更凉爽、更干燥，显著的干旱事件发生在距今1840、1810、1790、1730、1680和1630万年。同时，桤木、眼子菜和蕨类植物的增加，以及栲的出现，表明在此期间局部湿度加剧或伦坡拉古湖扩张。
图3 伦坡拉盆地晚渐新世至早中新世的植被分布和演替模式
在远离伦波拉古湖的地方观察到的干旱趋势，加上湖泊周围湿度的增加，可能与这一时期降水的季节性加剧有关。孢粉数据的共存分析显示，伦波拉盆地的降雨在夏季逐渐集中，流入伦波拉古湖，可能导致湖周围局部湿度升高；相反，其他季节降水量的减少导致了远离湖泊地区的干旱。
在渐新世晚期至中新世早期，青藏高原中部的伦波拉盆地维持着针叶-落叶阔叶混交林，经历了从冷湿到暖干，最终到冷干的气候转变。在论波日山的丁青组地层中发现了近裂腹鱼和近无角犀等脊椎动物化石，其重建的生态环境得到新的孢粉数据的支持。
图4 伦坡拉盆地渐新世/中新世之交的生态环境重建（吴飞翔绘）
新的研究工作为青藏高原中部的植物组成和植被提供了更多的原始数据，加深了我们对青藏高原隆升的生态影响的理解。该项成果发表于Journal of Systematics and Evolution杂志，植物所谢淦博士为第一作者，古脊椎所邓涛和植物所王宇飞为通讯作者，得到中国科学院先导专项、国家自然科学基金、第二次青藏高原科学考察研究专项和国家重点研发项目等联合资助。
