鸟类主要特征的演化

　　2014年12月12日出版的美国《科学》杂志刊登了中科院古脊椎动物研究所的徐星、周忠和等撰写的有关鸟类起源研究的综述文章，对这一热点研究领域近年来取得的重要进展进行了全面总结，指出恐龙向鸟类的转化已成为论证最详实的主要演化事件之一，并提出整合性方法将是未来研究的发展方向。 

　　近年来，传统古生物学越来越多地和以发育生物学为代表的现代生物学结合，探讨重要的演化问题。在鸟类起源研究领域，也出现了整合不同学科信息，探讨鸟类主要特征演化规律的尝试。徐星研究员应《科学》编辑Sacha Vignieri博士邀请，联合包括美国国立卫生研究院和南加州大学的发育生物学家Susan Mackem博士和钟正明博士、加州大学伯克利分校的生物力学家Robert Dudley博士等，组成一个多学科团队，对用整合性方法探讨鸟类起源的研究进行了全面分析。 

　　鸟类起源研究和达尔文进化理论的发展密切相关，1861年始祖鸟化石的发现为连接爬行动物和现代鸟类提供了关键证据，为进化论提供了最直接的支持。1868年，英国生物学家Thomas Huxley在前人研究的基础上，提出了鸟类起源于爬行动物当中的恐龙的假说。从上个世纪70年代开始，在美国耶鲁大学教授John Ostrom等人的努力下，人们在世界各地发现了大量化石证据，支持鸟类起源于手盗龙类恐龙的假说，并使得这一假说成为了有关鸟类起源的主流假说。 

　　尽管如此，这一假说还面临一系列问题，存在一些薄弱环节，其中最主要的问题包括‘时间悖论’问题（即从化石地层分布上，手盗龙类恐龙化石晚于最早鸟类化石的出现，导致了祖先和后裔在出现时间顺序上的矛盾）、一些重要结构的‘同源问题’（比如，如果鸟类源自手盗龙类，那么现代鸟类的三个翼指在同源上应该和手盗龙类的三个手指是一样的，但来自发育学和古生物学的资料在这一同源判断上存在矛盾）以及羽毛和飞行的起源问题。 

　　在过去的20年中，古生物学家们在中国新疆准噶尔盆地、内蒙古东南部和辽宁西部以及德国和俄国西伯利亚侏罗系地层中，在中国东北地区、蒙古戈壁地区、北美、南美以及非洲的白垩系地层中发现了大量化石，为鸟类恐龙起源说提供了一系列新证据，推动了上述问题的解决，鸟类起源从时间框架上、从主要结构的转化上以及从功能演化上，已经有大量系统性证据的支持，恐龙向鸟类的转化已经成为了支持度最高的主要演化事件之一。 

　　古生物学的研究进展同时激发了包括发育生物学等其他学科的学者对于鸟类起源研究的兴趣，他们从各个角度探讨鸟类主要特征的起源和演化规律，进一步完善了我们对于鸟类起源的理解。通过对来自包括古生物学在内的各个学科的新证据的分析，徐星等指出，鸟类的主要特征，包括羽毛、飞行、快速生长模式以及独特的生殖方式和生理特征，实际上经历了一个漫长的演化过程。许多特征在兽脚类恐龙的演化早期，甚至在主龙类的演化早期，已经开始出现，其中一些特征远在鸟类出现之前，已经演化到接近现代鸟类的水平，另外一些则在鸟类冠类群出现时才完成。不过，在某些演化阶段，鸟类特征的演化速度明显加速，一些重要特征的演化相关性明显；同时，鸟类特征还体现出明显的镶嵌演化现象，呈现出一个非常复杂的模式。 

　　采用整合性方法研究鸟类起源的一个重要例证来自对鸟类翼指演化的研究。手盗龙类恐龙和现代鸟类都有三个手指，如果二者存在祖裔关系，那么他们的三个手指应该是同源的。经典胚胎学研究显示，现代鸟类的三个翼指相当于我们人类手部的中间三个手指（即II-III-IV同源假说），但恐龙化石证据则显示，手盗龙类恐龙的三个手指应该是内侧三个手指（即I-II-III同源假说），这样就产生了同源判断上的矛盾，这一问题也成为了演化生物学上的一个经典悖论。近年来，古生物学和现代生物学家都试图解决这一问题。非常意外的是，一方面，古生物学家发现了一些化石证据，显示手盗龙类恐龙的三个手指有可能是II-III-IV手指；另一方面，发育生物学家发现了大量基因表达和其他发育学信息，显示出现代鸟类的三个翼指有可能是I-II-III手指。徐星等提出，只有综合分析所有信息，建立统一的平台，才能解决这一复杂的矛盾冲突。 

　　在这篇综述文章中，徐星等对于鸟类起源研究的未来发展方向提出了建议，强调整合的方法一定会推动我们对于许多问题的解决。徐星等一直在古生物学领域推动多学科交叉，用整合方法探讨重要生物结构的演化，并取得了一系列重要成果。 

　　从演化生物学的最新发展来看，整合方法得到更多学者的重视。２013年7月，国际分子生物学与进化学会的21届年会在美国芝加哥举办了题为“分子古生命科学：如何整合分子遗传与化石信息来提高演化生物学研究”的国际学术研讨会，探讨开展多学科交叉的创新性研究。为使我国在国际上刚刚兴起的“古今对话”演化研究领域占有一席之地，促进我国演化生命科学的发展与跃进，2014年5月，在北京召开了以“古今对话：分子遗传与古生物信息的整合研究”为主题的香山科学会议第498次学术讨论会。与会学者在古DNA研究、系统发育比较分析、重要生物结构演化以及重建生命之树等议题上展开了热烈讨论，一致认为，从总体来看，演化生物学的整合研究依然处在一个早期发展阶段，学科之间的交叉融合相对肤浅，未来的研究无论从研究内容的深入和拓宽上，还是研究方法的改进和创新上，依然有着巨大的空间。尤其需要指出的是，演化生物学正处在一个关键变革时期，有望取得重大理论突破。从学科发展来看，基因组学与古生物学是我国少数几个能与国际先进水平并驾齐驱的学科，这两个学科的强强联合，对增强我国在具有国际竞争力的古生物学与基因组学这两个研究领域创新能力，提高我国的科研理论水平、提升国家在全球竞争中软实力具有重要的作用。