图1. 嵌齿象属系统演化(王世骐供图)
图2. 塔氏嵌齿象生态复原(郭肖聪绘)
长期以来,嵌齿象类(gomphotheres)被认为是长鼻类演化的中心环节,它被认为是生存至今的真象的祖先类型,而剑齿象类(Stegodontids)、喙嘴象类(Rhynchotheres)、居维叶象类(Cuvieroniines)的起源都或多或少与嵌齿象有关。然而,嵌齿象同时也被认为是长鼻类演化中的问题属种及垃圾箱类群,历史上至少有六十个以上的种被置于嵌齿象属或其同物异名属之中,目前得到较为广泛承认的种也有十多个,这些种是否存在同物异名或异物同名的现象尚未达成共识,而种与种之间的系统演化关系学术界更是莫衷一是。究其原因是,嵌齿象属的自近裔特征(autapomorphy)非常少(唯一认可的自近裔特征是椭圆形或梨形的下门齿),颊齿的特征不特化,种内变异较大。
在2017年8月11日发表的古脊椎动物学杂志(Journal of Vertebrate Paleontology)37卷第3期上,以封面文章的形式发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐等人的关于嵌齿象属演化研究的最新成果。研究人员选取了欧亚大陆、非洲和美洲的16个嵌齿象属的代表种进行研究,基本上囊括了世界上全部的嵌齿象类群。在该项研究中,研究人员充分发展了著名的长鼻类研究学者、法国巴黎自然博物馆Pascal Tassy教授于1985年提出的嵌齿象类的形态学特征的要素,详细对比了这些嵌齿象的头骨、下颌、门齿及颊齿全面的形态特征;在此基础上,用支序分析的方法,从嵌齿象属中辨认出了三个单系群和一个并系群,使嵌齿象属种间的系统发育关系得以良好解决。
据介绍,研究人员还描述了发现于临夏盆地中中新世晚期的塔氏嵌齿象新种(Gomphotherium tassyi),新种以Pascal Tassy教授命名,以向他在长鼻类,尤其是在嵌齿象类的研究中取得的巨大成果而致敬。综合研究表明,塔氏嵌齿象和亚似貘嵌齿象(Gomphotherium subtapiroideum)构成了嵌齿象类中颊齿向切割方向发展的一支,从而与玛姆象类(Mammutids)出现了一定的形态上的相似性。这种相似性的存在是在嵌齿象类和玛姆象类的分类和鉴定中出现很多混乱的重要原因,也在一定程度上动摇了对长鼻类分类的基本认识。