《中国科学：地球科学》英文版2021年第11期发表了英文题为Fossil pharyngeal teeth of grass carp group and their implications for evolution , temporal and spatial distribution pattern, and paleoenvironment的封面文章，同时中文版2021年第11期发表了中文题为草鱼类咽齿化石新属种时空分布格局及其起源演化与古环境意义的封面文章（图1）。该文章系统地研究了中国东部地区新近纪以来类草鱼咽齿的演化、时空分布并探讨其古环境意义。
图1，中国科学发表封面文章
草鱼是我国著名的“四大家鱼”之一，被食用的历史可以追溯到殷商时代。它自然分布在我国的东部地区（图2）。其作为食用或者是清理水体草类的“工作者”，早已经被输入到很多个国家，受到很高的关注。
图2 现代草鱼和草鱼咽齿化石分布图（序号1~22 表示类草鱼和草鱼咽齿化石的22个分布地点; 绿色阴影表示现代草鱼的天然分布区域）
草鱼与众不同的梳状咽齿使它可以大量取食水体中较大型的植物（图2）。草鱼和其他鲤科鱼类口缘没有牙齿，只有咽齿生长在鳃盖里面的一对咽喉骨上。草鱼左右两个咽喉骨上各有两排咽齿，第一排上的四个或者五个咽齿较大，而第二排上的咽齿非常小。它的每个咽齿齿颈长，齿冠前后侧扁，齿冠上咀嚼面两侧具有平行斜向排列的脊和沟，呈现一个完美的“梳子“状。作为鲤科鱼类中一个独特的属，草鱼学名就来自于这个梳状咽齿。
草鱼咽齿的表面是珐琅质，非常坚硬。老的咽齿在不断取食中会磨损，然后就有新的咽齿生长出来将它替换掉。磨损脱落后的咽齿埋在地层中，成为我们研究鲤科鱼类演化非常珍贵的材料。草鱼这种独特的梳状咽齿在我国多个新生代以来的地层中被发现。通过我们进一步的研究发现，齿冠上前后都有脊和沟的梳状咽齿在距今三千万前的早渐新世地层中已经出现，虽然和现代草鱼的咽齿形状有着明显的区别。截止目前，梳状咽齿出现在渐新世早期和晚期、早中新世、中中新世、晚中新世、上新世，到更新世和古人类遗址的22个地点中（图2）。
图3 草鱼梳状咽齿
(a) 成年草鱼Ctenopharyngodon idella (Cuvier和Valenciennes, 1844)的一对咽骨及其上的咽齿, 背侧视, 示原位咽齿, IVPP OV 2636, 前端向左； (b) 草鱼左侧咽骨及咽齿的3D显微断层扫描成像, 前侧视, 示两行咽齿, IVPP OV2636; (c) 一枚右侧主行咽齿的线条图, 示齿的构造, 分别为后视(c1)和背视(c2). 修改自张弥曼等(1985)；(d) 大河村遗址出土的左侧咽喉骨具咽齿(A3除外), IVPP V 13714, 背视；(e) 左侧主行齿, IVPP V 2452, 前视(e1)、背视(e2)和后视(e3), 采自榆社.
研究团队发现其中来自渐新世两个地点的咽齿化石分别代表了两个比较古老的绝灭属种，并建立了德造鱼属（Dezaoia）的三盛公德造鱼(Dezaoia saintjaquensis gen. et sp. nov.), 和始草鱼属（Eoctenopharyngodon）的刘氏始草鱼 (Eoctenopharyngodon liui gen. et sp. nov.) (图3A 和B)。内蒙古杭锦后旗三盛公下渐新统乌兰布拉格组的三盛公德造鱼，它的齿冠侧面的脊和沟比较短, 顶端上弯且增大,咀嚼面窄长且较直, 脊的末端尖使咀嚼面边缘呈锯齿状。这种锯齿状的咀嚼面边缘在幼年草鱼刚萌出齿中常见, 但在成年草鱼的咽齿中尚未发现过。始草鱼属的刘氏始草鱼采自河北安次上渐新统东营组，它的咽齿形态更接近于现生草鱼，但是齿较厚较短, 齿冠前后侧面脊的数目少而短, 咀嚼面外侧端似乎稍后转, 化石产自上渐新统，代表了似草鱼类的已绝灭的属种。
另外采自中新世的大量咽齿代表了草鱼属（Ctenopharyngodon）的两个绝灭种，谢家草鱼（C. xiejiaensis）和东方草鱼（C. orientalis）(图4C和D)。青海湟中下中新统谢家组的谢家草鱼咽齿既有主行齿，也有第二行齿。它主行齿和渐新世三盛公德造鱼和刘氏始草鱼相比，脊的数目明显较多, 脊间的沟更窄, 成年鱼齿咀嚼面上没有尖出的脊的末端。但与现生草鱼咽齿相比, 谢家草鱼咽齿的齿冠较粗壮, 脊也较粗、较短、较少，齿柄在与齿冠分界处未明显变细，脊之间的沟比草鱼的宽，前后侧面的脊都几乎垂直于咀嚼面。东方草鱼来自于江苏泗洪中中新统早期下草湾组，内蒙古北部三个中中新世到晚中新世和陕西蓝田晚中新世的大量梳状咽齿，形态特征与草鱼更相似, 表现为：齿柄明显窄于齿冠; 脊和沟的数目更多, 沟更窄; 脊和沟更长, 其长度等于或甚至稍长于齿冠高的1/2, 尤其是位于冠面中部的脊和沟。但这些咽齿形态与草鱼仍有明显差别, 如脊和沟的数目还是明显较少, 长度也明显较短。而上新世以来各地层中出现的草鱼咽齿和现代草鱼完全一致，表明现代草鱼从上新世已经形成（图3e）。
图4: (A1-3) 三盛公德造鱼(新属新种)(Dezaoia saintjaquensis gen. et sp. nov.), IVPP V 13691; (B1-3) 刘氏始草鱼(新属新种)(Eoctenopharyngodon liui gen. et sp. nov.), DGOF 760001；(C1-3)谢家草鱼(新种) (Ctenopharyngodon xiejiaensis sp. nov.), IVPP V 5604; (D1-3)东方草鱼(新种) (Ctenopharyngodon orientalis sp. nov.), IVPP V 23881.1.
本研究报道的两个似草鱼的绝灭属、种和两个草鱼绝灭种，以及现代草鱼咽齿化石，从时间和空间上拓宽了我们对东亚地区特有鲤科鱼类演化的认识和理解。结合其生活和繁殖习性及相同地点出土的哺乳动物群，能够在一定程度上反映出土地点当时的气候和水域环境特点。
三盛公德造鱼咽齿化石采自现生草鱼分布区之外的西侧的内蒙古三盛公乌兰布拉格下渐新统地层中，形态特点表明其不像是植食性鱼类。虽然它与草鱼类的关系目前还不是很确定，但推测它可能为草鱼类的肉食性祖先。这一地点靠近现在黄河河套的西北角，当时可能是温带草原环境。刘氏始草鱼咽齿采自中国东部大港油田安次的上渐新统东营组钻井岩心，在形态上具有了更多的与草鱼相似的特征,说明已具备了更多的草食习性。它的栖居环境可能比早渐新世时更温和、湿润。
中新世谢家草鱼和东方草鱼的出现表明这些类草鱼物种更接近于现生草鱼。谢家草鱼目前仅发现于青海湟中谢家组。东方草鱼发现于中新世中期到晚期的多个地层中, 其中四个地点位于现代草鱼分布区范围。江苏泗洪数千枚东方草鱼咽齿化石, 还有丰富的鲤科其他鱼类的咽齿化石,暗示了当时这里有大的水体环境及其中含有丰富的水生植物。同时考虑这里的哺乳动物化石，提示该地区早中新世气候相对温暖和湿润，而江苏南京上曹村中新统顶部六合组时期的气候逐渐变得更湿润, 这与欧洲和北美中—上新世干旱环境日益加剧不同, 很可能与东亚地区夏季季风增强有关。内蒙古通古尔地区东方草鱼的发现说明当时当地肯定有足够大的湖泊或河流, 与当地现今气候非常干旱, 以短草草原、沙漠、沙丘和高碱性池塘为主的环境非常不同。
根据上述内容可以推测, 草鱼类起源于渐新世早期中国西部的一种肉食性鱼类, 那里当时为温带草原环境, 与现今草鱼的栖息环境不大相同。按照目前发现的似草鱼或者草鱼化石看，从渐新世晚期到中新世期间，草鱼类向东扩散迁徙,遍及中国西部、东部和北部,范围比现生草鱼的分布广得多。上新世起, 伴随青藏高原隆升的增强，东亚地区向东流入太平洋的大江大河形成,同时亚洲夏季风的增强, 草鱼类分布最终局限于太平洋东岸新环境，演变成现生种, 形成现在的生活和繁殖习性。
中国东部的大江大河中，黑龙江和黄河水系共有多种鱼类，草鱼也是其中之一。但是这两大河流中间的辽河水系却没有草鱼记录。很可能辽河曾经是有过草鱼分布的, 当时嫩江还是辽河的上游。第四纪时, 嫩江与辽河之间的长春市及其附近地区因新构造运动而抬升, 古嫩-辽流域的上游被黑龙江的大支流松花江袭夺, 从而把包括草鱼在内的许多鱼类带到北部的黑龙江。但是当辽河与其上游的嫩江分开后,辽河水量及长度就不再能够满足草鱼生存和繁殖了。
草鱼类的演化说明: 渐新世时, 中国西部三盛公附近虽然有点干冷但仍比现今要温暖; 中新世时, 内蒙古中部的气候也比现今的温暖和湿润; 从上新世开始, 东亚地区气候和水域生态环境才变得与现代相似。
本研究由中国科学院北京生命科学研究院副研究员苏瑞凤，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所张弥曼院士和广西自然博物馆的陈耿娇研究员共同完成。研究得到了国家自然科学基金，北京市自然科学基金，广西自然科学基金以及中国科学院战略性先导科技专项的资助。
文章链接：http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11430-020-9724-7。
