道虎沟滑翔型贼兽及异兽的三分性

　　近日，《林奈学会动物学杂志》（Zoological Journal of the Linnean Society）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所毛方园、李志恒与英国自然博物馆，美国自然博物馆合作完成的最新研究成果：报道了中晚侏罗世道虎沟动物群的贼兽新属种，蔡氏奇异齿兽（Mirusodens caii）。详细描述了其骨骼学形态特征和保存的软组织特征，并更新了早期哺乳动物系统发育框架。

　　新标本是一具对开的近完整的骨架，产自内蒙古宁城道虎沟地点燕辽生物群道虎沟层（距今1.68-1.64亿年）。除有争议的巨齿兽（Megaconus mammaliaformis）外，这是真贼兽类标本首次在道虎沟动物群的报道。相比产自上部层位的燕辽生物群玲珑塔层的其它真贼兽，蔡氏奇异齿兽具有一些较为原始的特征，如上P2尚未退化，是目前所知真贼兽里唯一具有三枚上前臼齿的种（其它均为二枚）。它还具有一些较为特化，奇特的牙齿特征，如上门齿极大，并具有复杂且多的小尖；上P4根系复杂，齿冠呈心形研钵状，具有环层结构的小尖；唯一的下前臼齿长，刀片状，不发育末端的尖或者跟，但齿冠前半段上有类似于多瘤齿兽末位下前臼齿的锯齿结构。这些牙齿特征呈一种镶嵌式演化的模式。

　　蔡氏奇异齿兽从头顶部到近端尾部覆浓密皮毛。毛发从长短、粗细厚度，分布等特征可分为内层的绒毛和外层的刚毛，局部刚毛极长。从印痕分布范围判断，可能存在皮翼，分布于颈部到前肢、前后肢之间、后肢延伸至躯干后端。尾部毛发印痕宽阔，沿尾椎部分具有粗的刚毛，其间夹有不明球状生物颗粒。后掌部保存了毛发和皮肤印痕细节，清晰显示出真贼兽特有的长趾形态。此外，前后掌还保存有爪鞘残留物体，显示长、窄、尖且弯曲的爪尖结构。与现生小型树栖哺乳动物的肢体和软组织形态对比，这些皮翼和掌部细节表明蔡氏奇异齿兽是侏罗纪裸子植物森林中的另一种树栖、且有可能具有滑翔运动能力的哺乳动物。

　　研究在厘清了贼兽牙齿特征后，基于131个分类单元573个特征的系统发育分析进一步支持了异兽的三分性单系系统发育关系，包括了贼兽、多瘤齿兽和冈瓦纳兽。据此分析，提出了异兽、贼兽、真贼兽的系统发育定义，讨论了异兽的共有特化特征。在早期哺乳型动物中，异兽与兽类及其近亲有着非常不同的牙齿形态、牙齿咬合关系和下颌运动模式，表明它们的食性和摄取食物的方式不同，代表了晚三叠世起就出现的一种形态特化、生态位分区明显的哺乳型动物支系。

　　本研究得到了国家自然科学基金和中国科学院青年创新促进会基金项目资助，凌源洪涛古化石博物馆提供了标本，首都师范大学提供了帮助，在此表示感谢。

　　文章链接：https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad050

图1.蔡氏奇异齿兽正型标本

图2.蔡氏奇异齿兽上牙形态

图3.蔡氏奇异齿兽足部软组织形态与现生标本对比

图4.异兽三分性单系的系统发育关系

图5.异兽和兽类下颌运动模式和牙齿发育演化路径对比

图6.蔡氏奇异齿兽生态复原图（史爱娟 绘）