哈密翼龙的肩带研究揭秘翼龙的飞行机制

　　近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林、周忠和研究团队与中国科学院大学、中山大学生态学院合作，在国际学术期刊《解剖学记录》(The Anatomical Record)中国古生物专辑上，在线发表了哈密翼龙肩带形态学与骨组织学的最新研究成果，揭示了翼龙的飞行机制。《解剖学记录》是美国解剖协会的官方出版物，创刊于1888年，期刊重点关注形态学和解剖学研究最新进展，涉及分子、细胞、系统和演化生物学等多个领域。 

　　研究工作通过对新疆哈密下白垩统吐谷鲁群胜金口组产出的哈密翼龙肩带研究发现，其肩胛骨和乌喙骨形成愈合的骨性结合的肩胛乌喙骨，代表了翼龙飞行演化过程中独特的肩带适应。对哈密翼龙肩带形态学研究表明，由于翼龙飞行的主要动力与鸟类相似，哈密翼龙的顶乌喙突可能是喙上肌的滑轮。但与鸟类不同的是，翼龙肩臼窝和肱骨头均呈现凹陷的关节面，构成鞍状关节，导致肱骨头旋转可能受限，表明翼龙可能通过特殊机制控制前臂旋转，以便在飞行中改变翼面形态。对其肩臼窝的组织学研究发现该位置疑似保留有软骨组织，表明翼龙的肩臼窝可能与鸟类一样具有厚实的关节软骨以缓冲飞行压力。该研究对比分析了翼龙和鸟类肩带关节在飞行适应上的相似性与差异性，指出在研究翼龙飞行适应机制时需要更加谨慎，才能更好的去了解这一独特灭绝飞行动物的生活面貌。 

　　飞龙在天现于地 

　　中生代的翼龙是最早演化出动力飞行的爬行动物，早于鸟类约7000万年征服蓝天，其飞行机制激发了人们对飞行探索的欲望。翼龙的皮膜翼让一些早期学者认为它们的飞行类似蝙蝠。但随着研究揭示了翼龙与鸟类具有更近的系统发育关系，后来的学者更多以鸟类作为翼龙飞行研究的参照对象。翼龙显然具有一些与鸟类相似的肩带特征，包括马鞍状的肩臼窝，柱状的乌喙骨及非常发育的顶乌喙突等。但翼龙缺少叉骨，肩胛骨与背椎构成关节，且有愈合的肩胛乌喙骨等特征则明显与鸟类不同。以往研究也注意到翼龙和鸟类的飞行机制之间可能存在差异，比如喙上肌可能不是翼龙翅膀上扬的主要动力，但这些结果并未得到广泛的认可。 

　　哈密翼龙富集于白垩纪的湖相地层中，由于湖泊风暴导致的大量集群死亡和特异埋藏，在化石地点发现了大量三维保存的从幼年到成年不同发育阶段的骨骼及其蛋和胚胎化石，世所罕见。近二十年来，汪筱林研究员带领哈密科考队对哈密翼龙及其沉积地层开展了持续的野外考察和研究工作，揭示了关于哈密翼龙形态特征、系统发育、生长方式、繁殖、群体习性及化石埋藏等多方面的信息，为还原其历史生活环境面貌提供重要参照，也为进一步研究其飞行奠定了良好的基础。 

　　具有独特的肩带关节方式 

　　为了深入了解翼龙的飞行机制，本研究对数件哈密翼龙肩带标本开展了详细的形态学和组织学分析。组织学特征分析发现了哈密翼龙肩臼窝中的钙化透明软骨组织，其肩胛骨与乌喙骨在个体成年之前就已经完全愈合形成骨性结合，这与鸟类中终生不愈合的肩胛骨与乌喙骨、以及现生鳄类在成年中愈合的肩胛乌喙骨均不同。该特征在系统发育位置非常基干的翼龙中就已经出现，可能代表翼龙类的祖征。哈密翼龙肩带的愈合情况表明翼龙并未如鸟类一样，伴随飞行的演化而出现分离的肩胛-乌喙骨关节，反映了翼龙与鸟类飞行机制的差异性。 

　　与鸟类相似的飞行肌肉 

　　前人研究认为，翼龙顶乌喙突（二头肌结节）与乌喙骨骨体之间的沟槽为气囊导管的通道，翼龙的喙上肌如鳄类一样位于乌喙骨外侧，不具有抬升肱骨的功能。本研究通过对哈密翼龙肩带进行CT扫描三维模型重建和形态学分析表明，其顶乌喙突与乌喙骨骨体之间的沟槽通向肩臼窝而非气凹，气凹位于沟槽前侧，贯穿乌喙骨骨体内连接下方气凹。两个气凹可能是前部气囊系统的构成部分，分别为其入出口，气囊导管可经由前方及下方气凹与气囊连接，不必经行后方沟槽。因此，该沟槽更有可能是喙上肌肌腱的切迹，指示其喙上肌如同鸟类一样绕行顶乌喙突内侧连接肱骨近端，顶乌喙突可实现类似的滑轮功能。翼龙可能如鸟类一样利用喙上肌收缩实现翅膀上扬，反映二者飞行机制的相似性特征。 

　　不同于鸟类的难以转动的肱骨 

　　翼龙肱骨头与肩臼窝的关节面均凹陷，构成鞍状关节，与鸟类凸起的肱骨头和半鞍状肩关节不同。这种关节形态使肱骨头可以在垂直和水平两个方向运动，但会限制肱骨头在肩臼窝中的旋转，导致翼龙可能无法像鸟类一样依靠肱骨旋转改变翼面形态，来减少翅膀上扬阻力。同时，皮膜质的翅膀也无法像飞羽一样产生空隙。因此翼龙需有其他方法来调节翅膀形态以减少飞行阻力，可能需要在同样具有皮膜翼的蝙蝠中寻找答案，这反映出翼龙与鸟类飞行机制的进一步差异性。 

　　对哈密翼龙肩带骨骼的形态学和组织学分析显示，翼龙的飞行机制既有与蝙蝠的相似性，又有与鸟类的相似性，还有自己的独特适应。在研究翼龙飞行时，应当进行综合考量，才能取得较为可靠的结论。 

　　该研究得到国家自然科学基金委员会基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”（延续资助）、中科院战略先导专项（B）、中科院青促会等的资助。 

　　原文链接：https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ar.25167

图1 与哈密翼龙头骨等化石保存在一起的肩带标本

图2 哈密翼龙肩带组织学特征

图3 哈密翼龙肩胛乌喙骨与鸟类肩带形态对比，及肩关节和喙上肌重建示意