哈密翼龙研究新进展——牙齿组织学研究

　　近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究团队与中山大学生态学院陈鹤等单位研究人员合作，在国际学术期刊《解剖学记录》（The Anatomical Record）中国古生物专辑上，在线发表了关于哈密翼龙牙齿组织学研究成果。研究结果发现，哈密翼龙的牙釉质层很薄（约25 μm），仅覆盖近一半的牙冠，并且估计形成一颗较小牙齿的时间约为80天。 

　　化石牙齿可提供动物食性、食物网关系、所处的古环境等方面的古生态信息。作为中生代的空中先锋，翼龙有着极为多样的牙齿形态。虽然翼龙牙齿的形态学研究早在19世纪就已兴起，但关于牙齿微观结构研究近几年才开始，并且鲜有研究。已有的研究表明翼龙多样化牙齿形态的组织学基础存在着较大的差异。 

　　为了充分了解不同类群翼龙牙齿的微观组织学差异，本研究通过组织学手段，研究了解哈密翼龙牙齿的微观结构信息。本次研究涉及的7颗牙齿收集于研究团队在哈密地区早白垩世地层的野外科考工作中，其中6颗为零散牙齿，1颗从一段哈密翼龙上颌前端取下。哈密翼龙牙齿有一个纺锤形的根髓，并在底部仅留有一小孔与外部相通，而牙冠髓则呈现为一细小管状（直径在100-140 μm）。研究人员通过牙本质中的埃布纳线（von Ebner line，一种短周期生长线，与牙本质小管垂直的间歇线纹）估计形成一颗较小的牙齿需要耗费哈密翼龙约80天的时间。研究人员在其牙齿组织学切片中还观察到约7-15天周期的安德森线（Andresen line，反映长周期的生长线）。为了将牙齿稳妥的固定在齿槽中，其牙根舌侧还发育有厚层的细胞牙骨质。它的无细胞牙骨质层则从齿根一直延伸到了部分牙冠的区域。

　　

 

　　图1. 哈密翼龙牙齿轴向组织切片及其显微镜、SEM和EDS分析结果图（陈鹤提供）

　　哈密翼龙牙齿表面布满细微的横向和纵向的裂纹。比起牙冠，其牙根更容易保存。通过SEM和显微镜对牙齿切片的观察，发现哈密翼龙齿冠的釉质层很薄，很难在化石牙齿上保存下来，并且其密度值往往难以与齿根部分的无细胞牙骨质相区分。通过SEM和偏光镜对牙齿轴切片的牙本质舌外侧，从根部到齿冠的连续层的观察，分析推测哈密翼龙釉质牙骨质界的接触方式可能是牙骨质覆盖釉质，且牙釉质层覆盖齿冠的面积，在纵切面上只展现到齿冠高度的一半。如此薄和覆盖面积少的牙釉质能减少哈密翼龙形成牙齿的耗能，同时也是牙齿化石呈现易碎，齿冠难以保存这种状态的原因之一。

　　

 

　　图2. 哈密翼龙牙齿轴向组织切片显微镜照片（陈鹤提供）

　　牙本质中可观察到细密的牙本质小管（dentine tubule，10 μm2约8个），并且会因为牙齿的不同部位和形成过程有明显方向差异。牙本质的形成过程由外向内，层层叠加，通过显微镜可在牙齿组织切片中观察到紧密排列的埃布纳线。通过中轴线的轴切面，来数埃布纳线的数量，可估计牙齿形成所需天数。考虑到哈密翼龙牙齿化石的实际情况，研究人员选择了一颗较小且保存较为完整，只缺失顶部小部分齿冠的牙齿，通过上述方法来估算这颗牙齿的形成时间为80天。对比短吻鳄的研究发现牙齿上的埃布纳线平均距离基本不受个体发育的影响，并且在哈密翼龙不同大小牙齿中变化不大。所以，即便粗略的将大了一倍的哈密翼龙牙齿算成双倍的时间，也要远小于兽脚类恐龙和现生鳄鱼类所需的天数。

　　

　　图3. 哈密翼龙牙齿横向和轴向组织切片显微镜及SEM照片（陈鹤提供）

　　通过对齿根的横切和纵切组织薄片的观察，发现在牙本质外侧清晰的牙骨质层，且由内而外发育有清楚的两种牙骨质层，即无细胞牙骨质层和细胞牙骨质层。无细胞牙骨质层包裹着除齿根部分外，还向上延展至部分牙冠区域。细胞牙骨质层则较为集中在靠近牙冠的舌侧区域。通常，这些加厚的细胞牙骨质层是为了让牙齿与齿槽更为贴合，用来将牙齿稳固于齿槽中。

　　由于现有材料中，并没有同时保存有萌发的替换齿材料，但就哈密翼龙化石保存的丰富度而言，找到这样的标本希望很大。未来进一步研究就是寻找到具有这一保存状态的化石材料，或是通过CT扫描寻找尚未萌发的替换齿痕迹，去了解哈密翼龙的替换齿模式，从而发掘更多关于其生态适应的生物学信息。

　　本次研究得到国家自然科学基金委员会基础科学中心项目、中国科学院战略先导专项（B）、中国科学院青促会等的资助。论文第一作者为中山大学生态学院博士后陈鹤，通讯作者中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员，其他合作者还包括古脊椎所的李志恒副研究员和蒋顺兴副研究员、中国科学院大学吴倩、深圳博物馆龚宴欣、国家自然博物馆朱旭峰。

　　原文链接：https://doi.org/10.1002/ar.25289