朱氏克拉通鸷：长着恐龙头骨和怪异身体的白垩纪鸟类 鸷鸟之不群兮，自前世而固然

　　近日，自然杂志子刊《自然—生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）发表了由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所独立完成的有关早期鸟类头骨和身体独立演化的研究。李志恒和王敏为共同第一作者，王敏为通讯作者。Nature Ecology & Evolution为中科院生物学大类一区，IF: 15.46。 

　　中生代记录了鸟类如何从恐龙演化出来，并演化出独有的体型特征。这一演化阶段鸟类谱系的多样性主要以反鸟类和今鸟型类构成的鸟胸类为主，而鸟胸类已经演化出大量与现生鸟类相似的形态特征，与最原始的鸟类（始祖鸟）在形态上差异巨大。演化位置介于二者之间的非鸟胸类鸟类（以下简称基干鸟类）则为填补这一鸿沟提供了重要信息。但是长期以来受限于化石发现，限制了对基干鸟类早期分异的研究。此次发现的鸟类恰好属于热河生物群（距今1.35—1.2亿年）基干鸟类巾帼鸟科（Jinguofortisidae）的新属种（图1），研究人员将其命名为朱氏克拉通鸷（Cratonavis zhui）：鸷，意指凶猛的鸟，取自屈原的《离骚》——鸷鸟之不群兮，自前世而固然；属名克拉通，取自国家自然科学基金基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”（这是探讨生物演化和华北克拉通破坏内在联系的大型学科交叉项目）。种名献给朱日祥院士，其团队在华北克拉通破坏的机理问题方面开展了大量重要研究。 

　　克拉通鸷与兽脚类恐龙在头骨形态上相差无几，特别是保留了原始主龙类双颞孔的结构—上、下颞孔独立于眼眶且相互分离，翼骨具有膨大的方骨支，犁骨粗大。这些原始的特征都说明克拉通鸷并未演化出现生多数鸟类具有的头骨可动性，即上颌独立于脑颅和下颌发生运动。与之相对，克拉通鸷的头后骨骼却已经具有大量鸟类的进步特征，例如骨化的胸骨，加长的前肢，缩短的尾骨，对握的脚爪等，说明了头骨和身体的模块化演化，头骨特别是颞区和腭区在演化上比较保守。 

　　克拉通鸷最为特殊的是具有异常长的肩胛骨和第一蹠骨（相当于脚掌最内侧的骨骼）。研究人员通过比较分支系统学的方法，追溯了上述两块骨骼在恐龙—鸟类演化过程中的动态轨迹（图2）。肩胛骨是鸟类飞行结构的重要组成部分，其形态在不同飞行方式的鸟类中变化显著。研究人员发现肩胛骨在兽脚类恐龙比在鸟类中更易发生长度的改变，其在克拉通鸷中的独立加长有可能是适应飞行的一种尝试，因为加长的肩胛骨能够扩大控制向下扇动翅膀的肌肉的附着面积。克拉通鸷的第一蹠骨的相对长度远超过其他鸟类和多数恐龙。在恐龙—鸟类演化中，第一蹠骨显示出缩短的趋势，例如第一蹠骨在鸟类中的相对长度比例是远小于原始的兽脚类恐龙，而鸟类第一蹠骨的比例在其分异伊始就已经确立。第一蹠骨在克拉通鸷中的加长是独立演化的结果。这一结论也可以从第一蹠骨的系统发育信号的变化中得到证实：其受系统发育关系影响的程度在兽脚类恐龙中较高，但是在接近副鸟类时降低（图3）。利用生态主轴分析，结合巨大的第一脚趾和弯曲的脚爪，研究人员提出第一蹠骨的异常增长有可能与克拉通鸷类似猛禽一样的生态习性有关。克拉通鸷独特的肩胛骨和蹠骨显示了在个体发育、自然选择和生态功能机会的动态作用下，一些看似演化相对保守的骨骼“摆脱了限制”而发生演化变化的现象。 

　　该研究得到了国家自然科学基金基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”，中国科学院前沿科学重点研究计划从“0到1”原始创新十年择优项目和腾讯探索奖的支持。 

　　论文链接：https://www.nature.com/articles/s41559-022-01921-w

图1: 朱氏克拉通鸷（Cratonavis zhui）正型标本（王敏、李志恒供图）

图2: 肩胛骨在恐龙—鸟类演化时的演化轨迹（王敏供图）

图3: 第一蹠骨在恐龙—鸟类演化时的演化轨迹（王敏供图）

图4: 朱氏克拉通鸷复原图（赵闯绘制）