1.65亿年前燕辽昆虫群如何定量揭示古气候信息？

古气候条件在生物演化中起着关键作用，但目前利用构造地质学和岩石学模型进行古气候模拟的时空尺度较大，难以精确量化描述。现在尚缺乏有效定量方法来精确反映地史时期区域群落的古气候特征。

现生昆虫群落与气候条件紧密相关，但尚没有构建二者关系的模型。我们通过对大量现生昆虫群落及气候数据进行综合分析，首先构建了昆虫群落与气候关系的模型。在此基础上，结合内蒙古宁城县道虎沟地区燕辽昆虫群的物种多样性和群落结构的研究结果，对该地区中侏罗世的古气候进行了重建。

一、昆虫群落与气候关系模型的构建

研究团队收集整理了全球约200个位点3954条现生昆虫的生态数据与气候信息记录，数据分为两部分：90%的数据用于模型构建，10%的数据用于模型验证。通过R语言对现生昆虫群落和气候数据进行分析，结合非度量多维度分析（NMDS）、B-spline曲线方法、主成分分析（PCA）和蒙特卡洛模拟等方法，通过聚类具有相似气候和生态特征的昆虫群落获得昆虫群落特征与当地气候条件的关系，构建了一个昆虫群落-气候关系模型，并将其应用到地史时期古昆虫群落的气候重建。

1、建模过程

（A）数据整理与预处理：

a、收集现生昆虫群落的生态数据（如群落结构、物种分布、多样性指数等）以及气候变量（包括年均温MAT、年均降雨量MAP、海拔等）。

b、使用归一化方法将数据标准化，确保不同变量的量纲一致性，避免数据偏差。

c、利用NMDS分析不同昆虫群落的气候是否有显著差异。

（B）模型构建：

a、利用B-spline曲线对气候数据进行平滑处理，捕捉气候变量的非线性变化趋势。

b、运用主成分分析（PCA）对多维生态数据进行降维，提取能解释昆虫群落特性的主要分量，减少数据复杂性。

c、构建多维回归模型，将降维后的昆虫生态特征与气候变量相结合，预测气候变量（MAT、MAP、海拔）的取值范围。

（C）模型验证：

a、使用独立的10%数据集进行模型验证。通过计算预测值范围是否包含有真实值，来判断结果正确与否，从而评估模型性能。

b、验证结果显示，模型对主要气候变量的预测精度如下：

年均温（MAT）：准确率为 69.2%，表现为中等预测水平；

年均降雨量（MAP）：准确率为 61.5%，精度相对较低，可能与降雨量的区域性变异较大有关；

海拔（Altitude）：准确率为 92.3%，预测表现优秀，表明昆虫群落对海拔梯度的响应高度一致。

2、检验精确性与重复性的方法

在模型应用过程中，为了检验和确保结果的精确性和可重复性，研究团队对道虎沟地区燕辽昆虫群的物种多样性数据进行了以下处理：

（A）多比例重采样：以10%、30%、50%、70%、90%的采样比例对化石数据进行重采样，以确保数据规模的差异性不会显著影响模型输出的稳定性。

（B）多次模拟实验：进行了1万次蒙特卡洛模拟，通过多次随机采样和模型重建，量化估算不确定性，确保预测结果的稳健性。

3、模型应用

基于“将今论古”的方法，研究团队应用所构建的昆虫群落-气候关系模型，分析了古昆虫生态特性与气候变量之间的关系。以道虎沟燕辽昆虫化石群为研究对象，应用模型估算了古昆虫群落所处的气候条件。分析结果表明，该方法能够有效模拟古昆虫群落的多样性特征，并显著降低古气候估算的不确定性。最终得出的古气候条件稳定且可信，为重建古生态系统及气候变化过程提供了有力支持。

二、道虎沟地区燕辽昆虫群古气候重建

1、燕辽昆虫群生境类型的分类

目前为止道虎沟地区燕辽昆虫群中已报道的昆虫化石合计749种，归属于25个目、154个科、417个属。研究团队根据文献记载的昆虫化石的形态结构和功能，将道虎沟地区发现的昆虫化石群落归为水生、土壤、森林和高山四类生境。不同生境类型反映了古昆虫栖息环境的多样性，为古气候推测提供了更为准确的数据支持。通过分析昆虫化石的体型大小，并结合现生昆虫数据，估算了昆虫化石群各物种的体重、个体密度、生物量。所运用公式为体重（M=2ebxa），个体密度（log10(ρ) = log10(b)-a × log10(M)），生物量（B=M×ρ）。这些参数在昆虫-气候关系模型中至关重要，是昆虫群落的重要指标，与其生态功能和生活环境密切相关。

2、古地理面积估算与化石数据对比

为进一步验证昆虫化石数据的有效性，研究团队重建了道虎沟地区燕辽昆虫化石群占据的古地理面积，并与现生昆虫群落的面积分布进行了对比。结果表明，道虎沟地区的燕辽昆虫化石群的数据在多个分类水平上都比现生数据更加丰富，保证了昆虫-气候关系模型构建与模拟的准确性。

3、重建结果

基于模型分析，道虎沟地区的中侏罗世燕辽昆虫化石群所处生境的气候条件如下：

1.高山生境：年均温为10.08 ℃ ± 2.9 ℃，年均降雨量为1411 mm ± 116 mm，海拔为1387 m ± 219 m。

2.水生生境：年均温为17.49 ℃ ± 8.1 ℃，年均降雨量为2125 mm ± 950 mm，海拔为927 m ± 502 m。

3.土壤生境：年均温为17.84 ℃ ± 7.6 ℃，年均降雨量为2144 mm ± 957 mm，海拔为938 m ± 506 m。

4.森林生境：年均温为19.24 ℃ ± 4.1 ℃，年均降雨量为2323 mm ± 1047 mm，海拔为869 m ± 304 m。

这些数据表明，各生境类型的气候条件存在显著差异，特别是高山生境与其他三种类型的气候差异较大。高山生境气温较低、降雨量较少，而森林生境气温较高、降雨量更多，这与现代生态系统的特征相似。

结论

本研究通过构建昆虫群落-气候关系模型，为重建地史时期的古气候提供了新的手段与视角。该模型不仅适用于道虎沟地区的生物群，也为地史时期古环境的演化提供了新的更加逼近自然历史的定量化数据。随着更多化石数据的积累与模型优化，该研究方法将为复原古生态系统与气候变化提供一种全新的研究范式。

首都师范大学的陈亮博士研究生为论文的第一作者，首都师范大学生命科学学院的任东教授和中山大学地球科学与工程学院的师超凡副教授为共同通讯作者。广东省科学院动物研究所的肖丽芳博士、首都师范大学的郭世龙和杨楠博士研究生、美国自然历史博物馆的Conrad Labandeira和史宗冈博士共同参加了研究工作。

原文信息：

L. Chen, L. Xiao, S. Guo et al.. Reconstructing fossil insect communities and palaeoclimates for the Middle Jurassic Yanliao Biota in the Daohugou area of China. Science Bulletin.2024. (https://doi.org/10.1016/j.scib.2024.11.010)