1.65亿年前内蒙宁城道虎沟裸子植物森林中昆虫植食的多样性

发表日期：2024-12-12 | 【小中大】 | 【打印】 | 【关闭】

昆虫植食在陆地生态系统中占有主要组成部分，是食物网关系及物质能量流动的基础，对动物和植物的群落结构演化具有重要作用。昆虫植食研究是揭示昆虫与植物协同演化或与寄主植物间的特异性关系（食性演化）、植物防御策略演化等方面的重要方式。经过亿万年的历史演变后，仅有四类裸子植物保存至今，而昆虫与裸子植物的互作关系仍在继续，关于昆虫与裸子植物的协同演化问题依旧困扰生物学家。而探索现生昆虫在裸子植物的植食模式形成或演化机制离不开化石材料的支持，尤其是大尺度时间跨度上或关键时间节点的化石证据。

图1 异羽叶Anomozamites (本内苏铁目)植物上多样的植食方式，包括边缘取食、刺吸、产卵和造瘿。

近日，肖丽芳和吴玥锟在广东省科学动物研究所王永杰研究员、首都师范大学任东教授和美国自然历史博物馆Conrad C. Labandeira的指导下，对道虎沟中侏罗世植物组合中2000余份植物标本进行检视，鉴定11大类149个植物化石形态种，并整理和记录了道虎沟同时期植食性昆虫55科174属297种，基于功能性取食组-损伤类型（Functional feeding group-Damage type，FFG-DT）系统，鉴定和统计11类功能性取食组（FFGs）78种损伤类型（DTs），包括边缘取食、孔洞取食、表面取食、留脉式取食、刺吸取食、产卵、潜叶、造瘿、种子取食、钻蛀，以及真菌病害侵染等危害方式（图1），是迄今对中生代昆虫对裸子植物取食最全面总结。

依据FFGs-DTs系统，采用多种分析方法对植食的DTs多样性、寄主特异性、复合结构、取食频次、面积和总频数等方面进行定量评估。研究结果表明，道虎沟植物组合中以产卵、刺吸取食、造瘿和边缘取食为主，且主要发生于异羽叶（本内苏铁类）、银杏（银杏类）和燕辽杉（松柏类）植物上；寄主特异性分析结果表明以普通型DTs为主（48.15%），中间型次之（29.63%），特殊型较少（22.22%），寄主植物中本内苏铁的特异性较高（1.64），其他类群如银杏类（1.24）和松柏类（1.33），茨康类（1.5）、开通类（1.5）和蕨类（1.5）的特异性相对较低。该研究进一步表明该时期植食性昆虫同时发展了与不同寄主植物间的泛化和专性关系，反映了中侏罗世昆虫形成了对不同植物资源的取食或产卵等复杂利用方式。

从具体植物种类来看，异羽叶、银杏和燕辽杉的植食指数较高，但植食程度最强的植物——异羽叶，同时也是拥有最强防御策略的植物，如具毛异羽叶（Anomozamites villosus）植物的叶轴和叶面上分布了不同类型的毛状体，但该类植物拥有最丰富的DTs，多达37种（图2）。推测该时期这一寄主植物演化出一种“权衡”策略，即植物在满足自身生长的需求外，同时可忍受植食性昆虫一定程度上的侵害，表明道虎沟植物组合中出现了复杂多样的昆虫植食与植物防御的军备竞赛。

图2 中国东北中侏罗世（距今约1.65亿年）道虎沟植物组合中具毛异羽叶Anomozamites villosus Pott et al（本内苏铁目）上的18类DTs昆虫植食复原图 (引自原文，肖丽芳绘)。

此外，非度量多维尺度分析（Non-metric multidimensional scaling, NMDS）结果反映了裸子植物类群在FFGs多样性方面表现出较高的相似性，且距产卵、潜叶、造瘿较近，蕨类与裸子植物类群部分重叠，且距离外部取食和刺吸取食较近（图3）。表明主要植物的植食方式与植物存在耦合，即阔叶型植物可能具有更丰富的取食类型，或昆虫更偏好阔叶型植物，这或许与阔叶型植物能提供更多营养或空间有关。

图3 道虎沟植物群落中主要植物类群和功能取食类群的NMDS（非度量多维尺度分析）。真菌病害侵染和种子取食因记录较少而未加入分析。EFF代表叶片外部取食，包括孔洞取食、边缘取食和表面取食；OVI代表产卵；PS代表刺吸取食；MIN代表潜叶；GAL代表虫瘿。

通过对不同时期植物危害的分析，结果表明道虎沟植物组合的植食指数为3.3%，高于早白垩世大王杖子植物组合（125 Ma），但稍低于美国白垩纪玫瑰溪植物组合（103 Ma），且低于现生被子植物种类的植食指数；系统对比不同时期裸子植物的取食类型，显示出外部取食的多样性最高，其次是刺吸取食；现生潜叶昆虫多样性更高，但造瘿的DTs多样性高于造瘿昆虫种类（图4）。这一结果表明化石DTs多样性和现生植食性昆虫物种多样性两者虽有部分相同趋势，但因数据获取方式不同以及划分依据不一致，或者受到昆虫口器结构多样性以及昆虫与植物的专化程度的影响，两者进行对比时仍需要进一步分析。

图4 化石DTs多样性与现生植食性昆虫类群多样性对比分析，包括外部取食、刺吸、潜叶、造瘿（阴影部分）以及钻蛀、食根和种子取食

本研究结果发表于国际地学领域的Top期刊Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology《古地理、古气候、古生态》（IF=2.6，SCI一区）上，广东省科学院动物研究所肖丽芳博士与首都师范大学生命科学学院吴玥锟硕士为共同第一作者，王永杰研究员、任东教授和Conrad C. Labandeira教授为共同通讯作者。首都师范大学生命科学学院客座教授史宗冈、陈亮以及丁巧玲博士参与了本项研究。

参考文献

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