二叠纪晚期泛大陆业已形成，全球大陆连为一体，为四足动物的跨区域扩散提供了条件。然而，劳亚大陆与冈瓦纳大陆之间共有的同属的四足动物类群很少，此前报道的刘氏真钱伯兽是一个宝贵的例子。一般观点认为，泛大陆的内陆地区大陆性气候显著，在低纬度地区形成了广泛的沙漠，可能对四足动物迁徙造成了限制。

近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘俊课题组报道了一件来自甘肃省古浪县的二齿兽类头骨化石（IVPP V31930），将该标本归入恐异齿兽属（Dinanomodon）并建立一新物种——郭氏恐异齿兽（D. guoi），种名致敬同样来自古浪县的治沙英雄——郭万刚。恐异齿兽是一类大型的二齿兽类，此前该属的已知记录均产自南非。

 郭氏恐异齿兽的正型标本IVPP V31930，比例尺为5厘米。

郭氏恐异齿兽复原图，比例尺为50厘米。（叶健豪 绘）

研究团队更新了现有的二齿兽类矩阵，同时利用简约法和贝叶斯法进行系统发育重建。新结果提示二齿兽系统发育树的拓扑结构并不稳定，特征矩阵需要进一步扩充。利用现有的二叠、三叠系四足动物组合带的年代学框架，团队还开展了首个二齿兽类的支端定年（Tip-dating）研究，对各类群的分异时间进行计算。有趣的是，结果显示两齿兽类（Bidentalia）的起源时间在261 Ma左右，比原来普遍估计的时间要晚许多，但早于陆地生态系统的瓜德鲁普世末大灭绝。而主要的两齿兽支系（隐齿兽类（Cryptodontia）与二齿兽超科（Dicynodontoidea））的分异时间则在这一灭绝时间之后，这提示陆地生态系统中恐头兽类灭绝产生的生态位空缺可能促进了二齿兽类的分化。

异齿兽类的定年系统发育树，包括主要的非肯氏兽形类异齿兽类和少量的肯氏兽形类代表，节点数字代表各支系分异时间，所有年代单位均为百万年前（Ma）。

在梳理了二叠纪晚期南北半球共有的四足动物属级记录后，研究团队发现这些化石记录显示出高度多样的生态型和显著的体型分异，难以仅用适应性强弱来解释其迁徙过程。因此，团队基于二齿兽类的支端定年结果，并结合南非、俄罗斯等地四足动物组合带的绝对年龄，对乐平世南北半球共享属种的扩散时间进行了限定。结果表明，这些扩散事件均集中于吴家坪期。该时期气候相对湿润，结合已有的气候重建工作，研究推测低纬度地区的湿润条件缓解了泛大陆持续的干旱化趋势，并在低纬度地区形成了一条生态廊道，从而促进了四足动物的跨半球迁徙。这一假说同样能够解释为何二叠纪中期南北半球共享属种稀少——持续的干旱化过程破坏了低纬区生态廊道，致使南北半球动物群之间的交流受阻。

二叠纪晚期古地理与气候带复原图，数字指代不同的四足动物化石产地，黄色箭头指示四足动物迁徙路线。

地点：1. 澳大利亚；2. 南非；3. 赞比亚与津巴布韦；4. 马拉维与坦桑尼亚；5. 印度；6. 巴；7. 乌拉圭；8. 马达加斯加；9. 尼日尔；10. 摩洛哥；11. 意大利；12. 德国与波兰；13. 苏格兰；14. 俄罗斯；15. 中国新疆；16. 中国甘肃；17. 华北地区；18. 老挝。

恐异齿兽的发现，表明甘肃景泰、古浪一带的二叠、三叠系四足动物化石层可与南非卡鲁盆地的小头兽带（Cistecephalus AZ）上部至啖头兽带（Daptocephalus AZ）对比，年龄可以限制在255.2-252.24 Ma。综合此前在此地报道的大型肉食性兽头类李氏犊惠茨兽（Moschowhaitsia lidaqingi），可以推断二叠纪晚期该地区的生态系统具有较高的生产力，能供养大型生物生存。

 二叠纪晚期景泰周边地区四足动物组合场景复原，近处休息觅食的为郭氏恐异齿兽，河对岸休息的为九峰吐鲁番兽，山坡上对二齿兽群虎视眈眈的是李氏犊惠茨兽。（叶健豪 绘） 

本研究发表在国际期刊《分支系统学》（Cladistics）上，第一作者为古脊椎所博士研究生石雨泰，石雨泰与刘俊研究员为共同通讯作者。本研究得到中国科学院国际伙伴计划(132311KYSB20190010)支持。

论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.70019