目前，已有胚胎和化石证据证明人类的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来。那么，鱼类的喷水孔又从何而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。 

　　近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中国、英国、瑞典三国科学家，在《生态和演化前沿》发表有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。 

　　人类中耳包括鼓膜室、传导声音的3块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。鱼类的喷水孔是位于眼睛之后、颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀。而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气、适应陆地生活的重要参照。 

　　困扰学术界的百年难题 

　　早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了经典著作《解剖哲学》，先验性地提出不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔首次从解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。 

　　1937年，英国古生物学家沃特森进一步提出“自由舌弓理论”，认为有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节，而是一个普通的鳃弓，因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表早期有颌类的一个原始状态。 

　　这一观点引发了20世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找一个未退化鳃裂的热潮。然而，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，并没有找到确切证据。 

　　来自中国的化石证据 

　　从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，将其命名为曙鱼。这些曙鱼化石是具有三维立体软骨脑颅的珍贵标本，而且个头非常小——只有人类指甲盖那么大，非常适合使用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。 

　　2006年，研究团队将曙鱼的脑颅标本送到位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。之后，他们又对曙鱼的脑颅进行了三维虚拟复原，历时5年完成了7件曙鱼脑颅化石的三维重建，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。 

　　鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据均指出，盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。 

　　从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此，基本可以判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环——找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。 

　　为此，研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了野外发掘工作，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中，首次采集到了在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖和化石证据。 

　　咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道 

　　在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。 

　　该序列表明，随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），以充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊。该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃，半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。 

　　随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔，双鼻孔并不与口腔相通，没有呼吸功能，只有嗅觉功能。然而鱼类的呼吸需求并没减少，因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔，成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中已经发生。 

　　喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流，而在硬骨鱼类中主要用来呼吸空气。如现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为喷水孔的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。 

　　所有证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域、登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。 

　　内鼻孔在肉鳍鱼类中的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物面临全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好生存。 

　　这样，已经失去呼吸功能的喷水孔经过修饰逐渐演化成人类中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入人类的中耳，演化为中耳的3块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，使人类最终拥有灵敏的听觉。 

　　如果不是这些史前鱼类大胆试验通过头顶喷水孔呼吸空气，人类可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。人类耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。如今咽鼓管貌似已经没有什么功能了，但它曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给人们的演化残迹。 

　　相关论文信息：https://doi.org/10.3389/fevo.2022.887172 

　　（原载于《中国科学报》 2022-06-01 第4版 综合）