现代犀牛仅存5种，都处于濒临灭绝的状态，个体数量和分布范围十分有限。然而在过去5600万年中的大多数时间里，犀超科却是一个异常繁盛的类群，有善于奔跑的跑犀、矮胖的两栖犀、地球历史上最大的陆生哺乳动物巨犀、短腿的无角犀等等。现生犀牛均属于犀科中的真犀族，它们共同的特点是存在一个鼻角，或同时存在一个鼻角和一个额角。而目前中国最早的真犀族动物化石记录是来自河北磁县九龙口中中新世的磁县拉尔泰犀（Lartetotherium cixianensis）。
图1 磁县拉尔泰犀在犀超科家族中的位置
早期的真犀种类很少，目前认为真犀族可能起源于非洲，已知最早的物种利基鲁辛加犀（Rusingaceros leakeyi）发现于非洲东部肯尼亚，生活在约1800万年前。欧亚大陆最早的真犀族记录来自法国约1700万年前的几颗零散牙齿，归属于桑桑拉尔泰犀（Lartetotherium sansaniense）。桑桑拉尔泰犀是欧洲中新世中期最常见的犀牛，所处的时代跨度相当大，但其中大多数材料的保存破碎，可能掩盖了物种之间的差异。另一个生活时代更晚一些的中中新世真犀物种是布朗甘因达犀（Gaindatherium browni），发现于南亚巴基斯坦的盐岭地区。
欧洲和非洲的早期真犀种类虽少，个体数量却众多。而东亚化石记录的种类和数量都很稀少，迄今为止，唯一的记录就是在河北磁县九龙口。该动物群化石遗存丰富，时代为中中新世早期，距今约1500万年前。陈冠芳和吴文裕1976年基于一个幼年个体的部分头骨和下颌骨建立了一个新种——磁县双角犀（Dicerorhinus cixianensis），并将该地点的部分颅后骨骼归入双角犀未定种，前颌骨残段归入犀科。
在犀科化石研究的早期历史中，最早是都归入独角犀（Rhinoceros）属。此后，角的有无和着生的位置，被视为分类的最主要的特征。直到20世纪初期，分类上最通用的还是5个属：独角犀Rhinoceros（具一鼻角）、双角犀Dicerorhinus（具一鼻角和一额角）、无角犀Aceratherium（无角）、Diceratherium（具一对鼻角）和板齿犀Elasmotherium（具一额角）。因此，当时发现的所有前、后两个角的犀牛均归入Dicerorhinus属中。后来的研究逐渐发现不少双角犀类与Dicerorhinus的模式种现生苏门答腊犀（Dicerorhinus sumatrensis）有非常大的区别，因此又将它们纷纷从Dicerorhinus属中移出。磁县双角犀由于材料稀少，是少有的还保留在Dicerorhinus中的类群，但它所处的时代与现生苏门答腊犀相差了1000多万年。考虑到这是东亚地区唯一发现的中中新世真犀族物种，它对帮助加深自中中新世以来繁荣的犀牛的早期进化的理解具有潜在重要性，因此研究团队对这些材料进行再研究，以此正式修订其分类位置。
模式材料为幼年头骨和下颌。形态特征有体型小，头骨额鼻部平直，鼻骨前端向下弯曲，鼻切迹浅，第一上门齿增大，第一下门齿豆状，第二下门齿犬齿化等。形态对比分析研究认为这个物种与现生的双角犀Dicerorhinus的确存在相似之处，但也存在一些头骨结构上的差异，不应再归入现生属。九龙口的真犀更加接近欧洲中中新世的拉尔泰犀，尤其是在西班牙中中新世发现的材料，因此进行详细的对比后将其归入拉尔泰犀属，修订为磁县拉尔泰犀（Lartetotherium cixianensis）。
图2 磁县标本与相近物种头骨对比
A, 桑桑拉尔泰犀相似种Lartetotherium cf. sansaniense 西班牙La Retama; B, 磁县拉尔泰犀Lartetotherium cixianensis IVPP V4833; C, 现生苏门犀Dicerorhinus sumatrensis AMNH M173576
磁县的真犀虽然与拉尔泰犀最相似，但与苏门犀的形态依然很接近，而与后期的其他更特化的双角犀类（如列角犀Dihoplus、上新犀Pliorhinus、斯迪凡犀Stephanorhinus、披毛犀Coelodonta）相差较远。这表明双角犀Dicerorhinus在演化上非常保守，与拉尔泰犀分离后的1000多万年中变化很小。这一现象可能与晚新生代中国南方和东南亚热带或亚热带地区相对稳定的环境有关，稳定的气候和丰富的食物资源带来的选择压力很小，许多原始的类群（如大熊猫Ailuropoda、臭獾Mydaus、林狸Prionodon）在这种环境中幸存下来。而在更温和的地区，全球气温下降和欧亚大陆北部干旱化显著改变了犀牛的生存环境，那里的其他真犀逐渐演化出更大的体型和更复杂的牙齿，显得与祖先类群相距甚远。
图3 磁县九龙口位置及中国部分中中新世化石地点
在欧洲中中新世沉积物中普遍存在的真犀在东亚十分罕见，而九龙口是目前中国唯一已知的存在中中新世真犀的地方。在年代相近的内蒙古通古尔、宁夏丁家二沟、甘肃老沟、新疆哈拉玛盖等动物群中的犀牛组合相似，大量出现的是无角犀、远角犀和板齿犀，而没有真犀。九龙口动物群发现的哺乳动物化石种类丰富，除犀牛外，还有爪兽、鬣狗、剑齿虎以及多种鹿和羊，既有更适合草原环境、也有更适合森林环境的类型，表明动物群生存于开放和封闭的混合环境。与前面提到的其他中中新世化石产地相比，九龙口动物群表现出显著地更偏向于封闭环境的倾向，即生境中的树木更多。这可能是由其地理位置决定的，更靠近海洋，海拔更低，而且可能比亚洲内陆更潮湿。早期的真犀通常齿冠较低，适合吃树叶而非草本植物，因此更有可能适应封闭的环境。磁县拉尔泰犀的存在支持了九龙口动物群可能位于中国西部开放优势环境与东亚沿海和东南亚封闭优势环境之间的生态边界附近的解释。
图4 磁县拉尔泰犀生态复原图
来自九龙口的犀牛与来自欧洲La Retama约1500万年前的拉尔泰犀非常接近，这表明当时东亚和欧洲之间存在潜在的生物地理联系。通常认为，中新世中期欧亚大陆之间的这种联系并不强，因为这一时期东亚北部（以通古尔动物群为代表）有别于欧洲和东南亚东南部，而形成了一个相对独立的生物区。这可能与东亚更开放的环境有关，而磁县拉尔泰犀与欧洲的相似之处说明此时欧亚大陆两端仍存在直接的物种迁徙。
本研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员指导博士研究生李世杰完成，近期发表于《古脊椎动物学报》（Vertebrata PalAsiatica），研究得到中国科学院战略性先导科技专项和国家自然科学基金项目资助。
原文链接：http://www.vertpala.ac.cn/CN/10.19615/j.cnki.2096-9899.230630
