1963年,新疆石油部门的魏景明先生在准噶尔盆地西北缘的克拉玛依乌尔禾地区进行工作时,在下白垩统吐谷鲁群发现了一批脊椎动物化石,并交由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究。1964年,杨钟健院士研究并将其命名为魏氏准噶尔翼龙(Dsungaripterus weii)——这也是中国第一个被命名的翼龙化石,并建立了准噶尔翼龙科(Dsungaripteridae)。同年,杨钟健先生组织古脊椎所新疆古生物考察队继续在乌尔禾地区工作,在吐谷鲁群中又发现了一批包括准噶尔翼龙在内的保存精美的脊椎动物化石。1973年,杨钟健先生等人对这些材料进行了研究报道,并命名了第二种翼龙,即复齿湖翼龙(Noripterus complicidens)。由于乌尔禾地区的吐谷鲁群除丰富的翼龙化石外,还发现了龟鳖类、鳄形类、蜥臀类及鸟臀类恐龙等脊椎动物化石,杨老将其命名为“乌尔禾翼龙动物群”。最近十多年来,古脊椎所的汪筱林团队在乌尔禾地区进行了持续考察,又发现了一些准噶尔翼龙、湖翼龙和第三种鸟掌翼龙型类翼龙化石,以及翼龙、非鸟恐龙、鸟类、龟鳖类等脊椎动物足迹化石等材料。

2024年10月16日,我国第一个翼龙——魏氏准噶尔翼龙命名的60周年之际,国际学术期刊《古脊椎动物学杂志》(Journal of Vertebrate Paleontology)以60多页的篇幅(共64幅图版)在线发表了中国科学院古脊椎所汪筱林团队关于准噶尔翼龙头后骨骼解剖学系统研究的长篇论文,为深入了解以准噶尔翼龙为代表的鸟掌翼龙次亚目(Ornithocheiroidea)的头后骨骼演化提供了详实的资料。同时,对翼龙头后骨骼的功能形态,如陆地行走时掌指关节的运动模式进行了讨论,也为准噶尔翼龙和乌尔禾翼龙动物群其他两种翼龙,尤其是同属准噶尔翼龙科的复齿湖翼龙的生态位分化提供了证据。

准噶尔翼龙科属于鸟掌翼龙次亚目,是一类主要生存于早白垩世东亚地区的翼龙类群,其最显著的特征是吻端部分无齿。准噶尔翼龙科的分类位置较不确定,但多数系统发育研究认为它与没有牙齿的神龙翼龙超科关系较近。限制于研究时代以及材料,以往对准噶尔翼龙科头后骨骼的研究程度相对较浅。由于前人发现的准噶尔翼龙的头后骨骼材料和近年来发现的新材料比较丰富,包括一些翼龙中研究程度较低的部位,如掌指关节、脚踝关节等,因此本项研究对准噶尔翼龙的头后骨骼进行了详尽的形态学记述。重新厘定了准噶尔翼龙的鉴定特征,其头后部分的自有衍征包括枢椎神经棘背腹侧扁、具两个向后分叉的脊,第一荐肋与腰带愈合相对其他荐肋显著推迟,肱骨近端后背侧骨壁极薄等。准噶尔翼龙以其宽短的中部颈椎、肱骨近端后背侧无气孔等特征区别于湖翼龙。一些头后特征,如肢骨骨壁较厚、颈椎及肢骨部分位置气孔缺失、除翼掌骨外至少一根掌骨与远端腕骨关联等,则代表了鸟掌翼龙次亚目的祖征。准噶尔翼龙也存在一些与其他系统发育关系较远的类群趋同的特征,例如髂骨后突贴合荐椎神经嵴(也存在于无齿翼龙),以及中部颈椎宽短(也存在于非单孔翼龙类和掠海翼龙类)等。

由于翼龙化石中保存完好的脚踝关节极其罕见,前人对远端跗骨的识别存在争议。此次研究通过将准噶尔翼龙一套完整的远端跗骨标本,以及湖翼龙一件尚处半关联状态的远端后肢标本与其他翼龙的已知远端跗骨进行比较,识别出一系列同源结构并解决了这一争议。

本研究还基于一件准噶尔翼龙部分关联的掌指关节,对其在陆地行走中的运动模式进行了探讨。认为翼龙的前三根掌骨在此状态下以前后叠覆而非上下叠覆的方式位于翼掌骨前侧,同时第三掌骨的远端关节绕翼掌骨远端滑车朝向后侧。这样的姿态比前人假说更容易解释翼龙前足足迹朝向行走方向外侧,并提供了相对于骨骼而言,前足足迹中前两指要更短于第三指的可能原因,即由于前两根掌骨远端通常达不到翼掌骨远端滑车处,在行走中前两指可能未能全部接触地面,导致留下的痕迹要短于整个指节的长度。

该研究第一作者为中国科学院古脊椎所博士研究生宋俊逸,通讯作者为蒋顺兴副研究员,其他作者还有汪筱林研究员。本研究得到了国家自然科学基金面上项目、基础科学中心项目和中国科学院战略先导专项(B)、中国科学院青年创新促进会等的资助。

论文链接:https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2024.2402042

图1. 准噶尔翼龙的部分中部颈椎

图2. 准噶尔翼龙正模标本关联背椎、荐椎、腰带及股骨

图3. 准噶尔翼龙的掌指关节