中国志留纪鱼类化石的发现与研究比国外晚了一百余年,但过去二十年间,华南地区的重庆特异埋藏库、石阡特异埋藏库以及潇湘脊椎动物群发现了大量保存精美的早期有颌类和无颌类化石,它们不仅填补了从鱼到人演化路径上的关键缺环,而且为探索有颌类的兴起和辐射演化提供了独特视角。其中,产自滇东曲靖地区志留系罗德洛统关底组中的潇湘脊椎动物群,是世界上著名的早期脊椎动物化石宝库之一。该鱼类动物群以盾皮鱼类和棘鱼类的辐射,以及硬骨鱼类的出现和早期分化为特征。其中硬骨鱼类鬼鱼Guiyu)、甲鳞鱼(Sparalepis)和宏颌鱼(Megamastax)的发现,挑战了关于硬骨鱼类起源和早期演化模式的传统观点;而全颌盾皮鱼类志留鱼(Silurolepis)、全颌鱼(Entelognathus)和麒麟鱼(Qilinyu)则为志留纪有颌类的早期演化提供了关键的证据,并将人类的颌骨起源向前追溯到硬骨鱼类和全颌鱼以及其他盾皮鱼类中。潇湘动物群见证了脊椎动物的早期分化以及泥盆纪“鱼类时代”之前的罗德洛世有颌类辐射事件(Ludlow Gnathostome Radiation Event),自2007年发现以来就备受全球古生物学界的高度关注。该动物群中的许多原始有颌类,在深入探讨有颌类起源及其不同类群之间的亲缘关系、硬骨鱼类与肉鳍鱼类的起源与分化、以及重建有颌类演化之树等研究热点中均具有非常重要的科学研究意义,是探索有颌类早期演化的一个重要窗口。
生命演化与地球环境演变密切相关。采用地球化学手段对志留纪特异埋藏动物群深入开展沉积环境背景的研究,将能够揭示这一时期早期鱼类的生活环境,有助于阐明环境演变对有颌类崛起进程的驱动因素及机制,加深对有颌类起源、崛起的理解以及对早期鱼类与环境协同演变的认知。然而对潇湘动物群的研究迄今仍偏重于形态学及系统发育学等方面,而对这个动物群生活环境方面的认识较为欠缺、仍不清晰,相关研究亟待加强。2017年以来,早期脊椎动物演化研究团队赵文金研究员课题组持续对曲靖市周边地区赋存潇湘动物群的关底组开展了详细的地质调查与研究工作,在野外实测了上铁路—东坡志留系关底组剖面并逐层采集了用于地化测试的岩石样品,在室内基于实测剖面的地质资料以及地球化学样品的测试数据,通过对主量元素、微量元素及稀土元素多种地球化学指标的综合分析,对关底组的沉积构造背景、沉积物源性质、古盐度、古氧相、古气候、海平面变化等进行了深入研究,初步恢复了关底组的沉积环境及其演变过程、阐明了潇湘动物群的生境,为深入探究晚志留世鱼类与环境的协同演化提供了可靠依据。相关研究成果近期已在期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》上在线发表。
物源及古气候指标显示,赋存潇湘动物群的关底组(由下至上分为岳家山段、崇家湾段、彩莲段及东坡段)沉积于被动大陆边缘,其沉积物主要来自于温暖湿润热带气候条件下稳定的沉积物源区——滇东山地。关底组地化样品的平均化学组成更接近上陆壳平均值,表明关底组物源以稳定型为主。La/Sc–Co/Th图解、Th–Hf–Co图解和 La–Th–Sc图解显示其物源主要为沉积岩。在 SiO₂/Al₂O₃–K₂O/Na₂O双变量图解中,数据点的分布指示研究区(位于扬子板块西南缘)在晚志留世处于被动大陆边缘,曲靖地区东侧的滇东山地最可能是关底组沉积物的物源区。Eu 异常(即EuCN/EuCN*)、ZrPN值以及 Rb/Sr、Th/Sc与Cr/Th比值等曲线变化指示,关底组的沉积物源应为滇东山地上发育的前寒武纪的澄江组。多个对风化和古气候条件敏感的地球化学指标(如CIA*与ICV值及Ti/Na、Al/Na和Na2O/K2O比值等)表明,温暖湿润的热带气候主导了关底组物源区,沉积物在沉积过程中经历了中等程度的化学风化。
相对海平面变化、古盐度和古氧化还原条件等方面的研究表明,含鱼类的关底组总体处于稳定、半咸水和氧化的沉积环境。SiO₂/Al₂O₃和 SiO₂/Fe₂O₃ᴛ比值显示,除了一次发生在罗德洛世中期的显著海退所对应的明显下降外,关底组彩莲段和东坡段沉积期间海平面总体保持相对稳定。四个半定量元素指标(如“m”值、Sr/Ba比值、Th/U比值和Rb/K比值)表明,含鱼类的关底组主要沉积于半咸水海相环境。盐度略低主要源于滇东山地发育的河流带来的淡水输入,以及海平面高水位期丰富的大气降水。五个古氧化还原指标(包括UEF值以及V/Cr、Ni/Co、U/Th和 CePN/CePN*比值)的分析结果则表明了关底组沉积期处于氧化环境。
综合多种指标分析结果,研究团队建立了关底组的沉积模型,该模型示意了河流输入的镁铁质物质、盐度波动、海平面变化与鱼类繁盛之间的密切关系。潇湘动物群的兴起与繁盛与热带近岸富养海洋环境中短暂性镁铁质陆源输入、相对较低但略有波动变化的盐度、以及日趋稳定的海平面变化条件相关,幕式镁铁质的输入可能提供了充分的营养物质,近岸鱼类可能对盐度的轻微变化具有一定耐受性,在彩莲段中部沉积期间及其之后海平面的逐渐稳定可能提供了一个更为稳定的近岸海洋环境,关底组沉积期为潇湘动物群的繁盛提供了一个极为有利的沉积环境背景。相关研究为热带近岸海洋环境是早期脊椎动物多样性摇篮的假说提供了可靠的实证。
中国科学院古脊椎所博士研究生蔡家琛(现为中国科学院地质与地球物理研究所博士后)与孙浩然为论文的共同第一作者,通讯作者为赵文金研究员和朱敏研究员。该研究得到了国家自然科学基金项目的资助。
论文链接: https://doi.org/10.3389/fevo.2026.1860860

图1 有颌脊椎动物的早期演化及罗德洛世有颌类辐射事件

图2 曲靖地区赋含潇湘脊椎动物群的关底组及其空间分布、实测剖面位置

图3 关底组的沉积构造背景判别图解
图4 关底组的沉积物源及陆源碎屑粒度指标的曲线变化特征

图5关底组的风化、气候、盐度和氧化还原指标的曲线变化特征

图6 关底组的海平面变化以及环境背景、沉积模式与演变