近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士领衔的DeepBone团队在国际权威期刊《Papers in Palaeontology》上发表了题为 “A new quasipetalichthyid placoderm from the Middle Devonian of China” 的研究论文。研究以云南曲靖珠江源发现的瓣甲鱼类新化石为基础，结合数字重建、形态数据整理与系统发育分析，揭示了盾皮鱼类颈胸关节的多种构型及其演化联系。

产出化石的云南曲靖素有“古鱼王国”之称。研究人员在珠江源步道踏勘时，于铺路岩石表面意外发现了一件古鱼脑颅的天然铸模标本（图1），其脑颅构造保存良好（图2）。经系统研究，该化石（标本编号IVPP V26687，现藏中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）被确认为瓣甲鱼类拟瓣甲鱼科的新属新种，正式命名为“马雄山彝瓣甲鱼”（Yipetalichthys maxiongensis）——属名取自世居于化石产地的彝族族名，种名源自其发现地马雄山。该化石产出层位为中泥盆统上双河组，地质时代为泥盆纪中期的艾菲尔期（距今约3.9亿年）。基于化石重建与环境分析，团队绘制了马雄山彝瓣甲鱼的生态复原场景（图3）。

盾皮鱼类是早期的有颌脊椎动物，其头颈与躯干前部披覆硬质骨板，分别构成头甲和胸甲。连接两者的颈胸关节决定了头部相对于躯干的活动幅度与方式，是早期有颌类演化的重要标志。研究团队借助高分辨率CT断层扫描与三维数字翻模，重建了这件天然铸模标本的颅顶甲内表面及脑颅构造。三维重建结果显示，参与构成颈胸关节的一对“腹侧板状脊”（ventral laminar ridge，简称 v.l.r，即颅顶甲腹面的一对脊状构造）沿颅顶甲后缘分布，限定了关节的内侧边界。相邻的板状关节面构成纵向滑动轨道，与胸甲前背侧片的关节突缘相向对置。这表明瓣甲鱼类并非通过类似铰链的方式活动头部，而是依赖关节面之间的纵向相对滑动来实现头颈活动。

在系统梳理早期鱼类相关构造的基础上，研究团队以颅顶甲中线为基准，定量测量了腹侧板状脊与颅顶甲中线的夹角。测量结果显示：在目前获得角度数据的标本中，拟瓣甲鱼科成员的夹角均≥28°，大瓣甲鱼科成员均≤15°，两者之间尚无过渡类型，这一界限有待更多新材料检验；马雄山彝瓣甲鱼的夹角约为29°，正落在拟瓣甲鱼科的范围内（图4）。团队将这一角度差异编码为新的形态特征，纳入系统发育矩阵（记录各类群形态特征、用于重建演化关系的数据表）；褶齿鱼类取样由4个分类单元扩充至10个，并在Cui等（2023）已发表数据集的基础上扩充修订，形成包含166个分类单元、695项形态特征的数据集。分析结果支持新鱼归入拟瓣甲鱼科，也支持瓣甲鱼类与褶齿鱼类互为姐妹群。

综合系统演化树的特征分布，研究归纳出早期有颌脊椎动物颈胸关节的至少五种主要构造样式：胴甲鱼类的反向滑动式、瓣甲鱼类由板状脊引导的复杂滑动式、褶齿鱼类具匙形关节面的滑动式、基干节甲鱼类的简单滑动式，以及短胸节甲鱼类的铰链旋转式（图5）。这种高度分化表明，早期有颌类的头颈活动结构形态多样，并经历了多条独立的演化路径。这为理解有颌脊椎动物头部活动能力的起源提供了新证据。新建立的角度测量方法也为今后比较不同类群的颈胸关节构造提供了可重复的量化参照。本研究的CT体数据与三维模型已存入ADmorph，修订后的形态矩阵也在MorphoBank平台公开共享，标本相关的结构化数据已存入DeepBone数据库，便于全球学者复核检验。

本项研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所联合法国国家自然历史博物馆、瑞典乌普萨拉大学、曲靖师范学院等国内外单位共同完成。研究得到了国家自然科学基金（42130209、92255301、42002015）、中国科学院青年创新促进会（2021070）、国家留学基金委（2020004910252）和瑞典克努特与爱丽丝·瓦伦堡基金会瓦伦堡奖学金等项目的联合资助，并获得曲靖师范学院“古鱼王国”创新研究与实践教学基地的支持与协助。

论文链接：https://doi.org/10.1002/spp2.70124

图1 珠江源步道上的化石发现现场。铺路石上可见古鱼类化石碎片，此次研究的标本为天然铸模，脑颅构造保存良好。照片记录了标本采集前嵌于步道中的状态。

图2 马雄山彝瓣甲鱼（Yipetalichthys maxiongensis）正型标本（IVPP V26687）照片，显示脑颅构造铸模及附带比例尺。

图3 马雄山彝瓣甲鱼生态复原图（DeepBone团队结合科学手绘与人工智能渲染生成）。

图4 不同瓣甲鱼类颅顶甲腹侧板状脊的形态与角度比较。A至C为拟瓣甲鱼科（Quasipetalichthyidae），D至F为大瓣甲鱼科（Macropetalichthyidae），其中A为此次发现的新属种；B至F分别据Pan等（2015）、Liu（1991）、Eastman（1897）、Castiello等（2021）和Young（1978）重绘。角度以颅顶甲中线为基准测量。

图5 盾皮鱼类的系统发育关系（基于1300棵最简约树的严格合意树剪枝，已移除冠群有颌类）及主要类群的颈胸关节构型。