近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱幼安研究员团队在国际学术期刊《皇家学会开放科学》（Royal Society Open Science）发表了一项最新研究成果。研究团队基于高精度CT扫描数据重新研究了有颌类早期演化中的重要过渡类群——全颌盾皮鱼类的鳃盖结构，揭示了喷水孔在全颌盾皮鱼类中的存在。
喷水孔是有颌类特有的器官，是位于颌弓与舌弓之间的开孔，它位于脊椎动物头部多个区块的发育与演化的“十字路口”。喷水孔的功能演变是适应拓展演化的经典范例。喷水孔在软骨鱼中主要用于吸入新鲜水流，而在原始硬骨鱼包括肉鳍鱼中用来吸入空气呼吸。在陆地脊椎动物中，喷水孔演化成声音传导结构，人类的中耳即由喷水孔演化而来。
喷水孔在最早的化石硬骨鱼类和软骨鱼类中就已经十分发达，而无论现生还是化石的无颌类中，则均没有发现典型的喷水孔。因此，喷水孔的起源与演化就要到最早的有颌类，即介于无颌类与硬骨鱼/软骨鱼类之间的盾皮鱼类中去寻找。然而，盾皮鱼类中，过去只有中晚泥盆世非常特化的沟鳞鱼被认为具有喷水孔，喷水孔是否在盾皮鱼中广泛存在，长期以来缺少证据，喷水孔的起源和早期演化不甚清楚。
初始全颌鱼报道于2013年，它兼具盾皮鱼的典型外骨骼模式与硬骨鱼类的边缘膜质颌骨，是与始祖鸟、南方古猿、提塔利克鱼齐名的过渡类型化石，也是研究有颌类早期演化的关键证据。在2013年报道论文中，因受到成像技术手段制约，隐藏在化石内部的鳃部解剖结构还没有得到完全呈现。
朱幼安等人对全颌鱼正型标本进行了多次更高精度的显微CT扫描和同步辐射相衬扫描，显著改进了成像结果，数据清晰地展示了鳃盖结构及其与颅部其他组件之间的覆压和空间关系。
研究发现，与原始描述不同，全颌鱼的鳃盖由两块前后排列的骨片组成，其中前侧鳃盖骨片明显小于后侧鳃盖骨片（图1）。原本以为的鳃盖软骨实际上是后侧鳃盖骨片的前背侧突起。两块鳃盖骨片只有下半部分具有蠕虫状的纹饰，无纹饰的上半部分被颅顶甲覆盖（图2）。在盾皮鱼类中，这种拥有两块鳃盖骨片的情况十分罕见，大部分盾皮鱼类只有一块鳃盖骨片，而硬骨鱼类则在鳃盖区域有多块骨片。
更为重要的是，全颌鱼较小的前侧鳃盖骨片，在大小与位置上与辐鳍鱼类的膜质舌骨片（dermohyal）以及肉鳍鱼类的喷水孔骨片（spiracular）几乎完全一样，而后二者起到覆盖喷水孔的小型盖片功能，因此，在全颌鱼头部的这个位置应该存在一个具有功能的喷水孔，而前鳃盖片实际上是喷水孔的盖片。
图1 全颌鱼正型标本图片及鳃盖骨片重建图
图2 全颌鱼鳃盖及周边骨片重建图
基于新的成像数据，团队还重建了另一种全颌盾皮鱼类——长吻麒麟鱼的鳃盖形态。虽然麒麟鱼只有一块鳃盖，但与全颌鱼的鳃盖具有相似之处，它们同样具有前背侧突起，且外侧被颅顶甲大面积覆盖。（图3）。
图3 麒麟鱼鳃盖及周边骨片重建图
基于解剖学研究结果，可以推测出全颌盾皮鱼类独特的鳃盖运动机制（图4）。全颌鱼与麒麟鱼的鳃盖被颅顶甲大面积覆盖，这一特征此前从未在有颌鱼类中出现过（图5）。我们熟悉的大多数鱼类通过向外侧打开鳃盖扩大口鳃腔体积，但全颌鱼和麒麟鱼的鳃盖被颅顶甲覆压，无法向侧面移动。当全颌鱼张口时，上颌与颊部骨片的后部向下移动，被覆盖的鳃盖可以沿颅顶甲骨片内壁向下滑动，从而覆盖住颊部与颅顶甲之间增大的缝隙。
图4 全颌鱼鳃盖运动示意图
图5 早期有颌类鳃盖与脑颅比较图
颌、偶鳍、牙齿、喷水孔等有颌类一系列重要器官创新如何起源？又如何一步步演化成我们在今天的有颌类中观察到的熟悉形态？随着对志留纪有颌类化石的不断深入研究，我们距离这些问题的答案，已经越来越近。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士研究生何东林为本论文第一作者，朱幼安研究员为通讯作者，朱敏院士、加拿大卡尔加里大学Martin Brazeau为共同作者。本研究得到国家自然科学基金等项目的支持。
